Frullaniaceae Lorch – kovancovité

Monogenerická čeleď, popis čeledi viz popis rodu.

Frullania Raddi – kovanec

Špinavě zelené, ale častěji hnědavé, červenohnědé až purpurové rostliny, nelesklé nebo kovově lesklé, v kobercích přitisklých k substrátu, řada druhů převislých.

Lodyhy poléhavé, plazivé nebo převislé, obvykle 1 – 2 (– 3)× zpeřeně větvené, větve terminální (typ Frullania), laterální (obvykle typ Lejeunea), vzácně i dalších typů. Rhizoidy nepříliš hojné, obvykle na bázi spodních listů.

Listy šikmo nadsazeně nebo téměř příčně vetknuté, až k bázi dvoudílné. Svrchní lalok obvykle oválný nebo okrouhlý, někdy na vrcholku zašpičatělý, plochý nebo nepatrně vydutý, za sucha někdy svinutý podle lodyhy, většinou celokrajný. Spodní lalok zřídka kopinatý, častěji váčkovitý nebo helmicovitý. Spodní laloky větevných listů někdy poněkud odlišné, spíše kopinaté. Na místě srůstu obou laloků většinou přítomen úzce kopinatý až čárkovitý výrůstek – stylus. Spodní listy vždy přítomny, velké, dvoulaločné.

Buňky tenkostěnné s malými až uzlovitými rohovými ztluštěninami, jindy i s intermediálními ztluštěninami v buněčných stěnách. Některé buňky odlišné, čiré (ocelli). Siličná tělíska většinou drobná, v buňkách ve větším počtu.

Nepohlavní rozmnožování u některých druhů pomocí opadavých listů, opadavých částí periantu nebo pomocí terčovitých gem, které se tvoří na povrchu listů.

Dvoudomé či jednodomé druhy (autoické, vzácněji paroické). Androecea terminální, většinou na zkrácených postranních větévkách. Samčí obalné listy v počtu 3 – 20 párů, v paždí nesoucí obvykle 2 antheridia s jednořadou stopkou. Gynaecea terminální, buď na hlavní lodyžce, častěji rovněž na zkrácených postranních větévkách. Samičí obalné listy dvoulaločné, někdy zubaté, svrchní lalok větší, spodní menší. Brakteoly srostlé s jedním obalným listem. Periant oválný až hruškovitý, obvykle trigonantní, dorsiventrálně zploštělý, jindy se 4 hranami, ústí trubkovité.

Štět poměrně krátký, na průřezu tvořený 6 – 8 stejnými buňkami. Tobolka kulovitá, stěna tobolky dvouvrstevná. Vnější vrstva s čípkovitými ztluštěninami v rozích, vnitřní s různými (nikdy však poloměsíčitými), u našich druhů se síťovitými ztluštěninami. Výtrusy různě veliké.

Rod rozšířený převážně ve vlhkých oblastech tropů a oceánického klimatu, počet druhů obtížně stanovitelný (několik set). V Evropě se vyskytuje 15 druhů, převážně v atlantské oblasti; na našem území se vyskytují 4 druhy.

Klíč podrodů, sekcí a druhů:

Frullania dilatata (L.) Dumort. – kovanec plochý

Ploché koberce hnědozelených, zelených, červenohnědých či černavých, nelesklých rostlin.

Lodyhy asi 1 – 3 cm dlouhé, poléhavé až plazivé, nepravidelně 1 – 3 × zpeřené.

Listy většinou vzájemně se kryjící, dvoudílné. Svrchní lalok široce oválný až okrouhlý, slabě vydutý, zaoblený. Spodní lalok helmicovitý. Stejně široký jako dlouhý, širší než lodyha. Spodní listy asi do 0,3 délky rozdělené ve dva přišpičatělé laloky, širší než lodyha, na okraji obvykle ploché.

Buňky uprostřed listů asi 23 – 28 µm, s rohovými a intermediálními stěnovými ztluštěninami. Siličná tělíska čirá, po 3 – 5 v buňce, oválná až kulovitá, 5 – 8 × 4 – 5 µm.

Gemy mnohobuněčné, tvoří se na periantu.

Dvoudomý druh. Samičí obalné listy s oválným svrchním a kopinatým, asi o polovinu menším spodním lalokem, který je na okraji hrubě zubatý. Periant s bradavicovitými výrůstky, které reprezentují gemy.

Výtrusy 45 – 55 × 40 – 50 µm.

Ekologie: většinou na borce (spíše listnatých) stromů, obvykle buků, ale i dubů a dalších dřevin, vzácněji na skalách od nížin do montánního pásma.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 26: 40 – 53, 1977): porůznu až hojně na celém území; zdá se, že během posledních let, alespoň v některých oblastech, stanovišť po přechodném ústupu v důsledku znečištění ovzduší opět přibývá.
Celkové: převážně střední Evropa, Blízký Východ, Sibiř, Čína.

Variabilita: dosti variabilní druh. Nejnápadnější odchylka byla popsána jako var. anomala Corb., liší se spodními laloky, které nejsou helmicovitě svinuté, ale pouze kopinaté.

Možné záměny: s  druhem F. inflata – viz klíč.

Frullania fragilifolia (Taylor) Gottsche, Lindenb. & Nees – kovanec křehkolistý

Drobné, obvykle červenohnědé plazivé, nelesklé rostliny na borce stromů v samostatných kobercích nebo mezi dalšími druhy mechorostů.

Lodyha nejvýše 1 cm dlouhá, nepravidelně 1 – 2× zpeřená, poléhavá, přitisklá k substrátu.

Svrchní lalok široce oválný, zaoblený, plochý, obvykle překrývající lodyhu, přirostlý pouze krátkou částí a proto snadno opadavý. Spodní lalok podlouhlý, stejně široký jako lodyha. Spodní listy jazykovité, asi do 0,3 – 0,4 délky dvoulaločné, oboustranně sbíhavé, na okraji ploché, širší než lodyha.

Buňky tenkostěnné, s rohovými ztluštěninami, ve střední části listů 15 – 20 × 12 – 15 µm. Ocelli nepravidelně rozseté po ploše listu, někdy v krátké řadě. Siličná tělíska po 2 – 4 v buňkách, oválná, 5 – 10 × 3 – 5 µm.

Nepohlavně se rozmnožuje opadavými listy.

Dvoudomý druh. Periant nemá ocelli.

Výtrusy 40 – 50 (– 55) µm. Ostatní znaky viz popis rodu.

Ekologie: většinou se vyskytuje na borce stromů, vzácněji na skalách, v pahorkatinách a horách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 26: 38 – 40, 1977): vzácně, dosud pouze na Šumavě.
Celkové: západní a střední Evropa.

Variabilita: nepříliš variabilní druh.

Možné záměny: F. tamarisci – kromě znaků v klíči se liší ještě na okraji neohrnutými spodními listy, opadavými svrchními laloky a rozptýlenými ocelli (nejvýše v krátké řadě); uvedené znaky však nemusí platit stoprocentně.

Frullania inflata Gottsche – kovanec nadmutý

Tmavozelené, olivově zelené až hnědavé koberce přitisklé k substrátu, nelesklé.

Lodyhy obvykle kolem 1 cm dlouhé, poléhavé až plazivé, 1 – 3× zpeřeně větvené.

Listy dvoulaločné. Svrchní lalok oválný až okrouhlý, zaoblený, plochý, většinou nepřesahující lodyhu. Spodní laloky většinou úzké, kopinaté, šířkou nepřesahující lodyhu, pouze některé spodní laloky na hlavní ose helmicovité podobně jako u předešlého druhu. Spodní listy nepatrně širší než lodyha, vejčité, asi do 0,3 délky dvoulaločné.

Buňky tenkostěnné, rohové ztluštěniny nevelké, velikost buněk zhruba 20 – 25 µm. Siličná tělíska po 4 – 8 v buňkách, oválná až kulovitá.

Autoický druh. Samičí obalné listy se svrchním lalokem spíše oválným, spodním kopinatým s ojedinělými zuby. Perianty poměrně časté.

Výtrusy relativně drobné, 20 – 25 µm.

Ekologie: silikátové výslunné a polostinné skály, zdivo, v nižších polohách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 25: 116 – 117, 1976): znám dosud pouze ze dvou lokalit u Znojma (údolí Únanovky a Plenkovického potoka) a jedné lokality v NP Podyjí (Železné schody).
Celkové: jižní část Severní Ameriky až po Mexiko, jižní a střední Evropa, Čína, Sachalin.

Variabilita: poměrně variabilní druh, hlavně v utváření laloků na listech.

Možné záměny: nejvýše s předešlým druhem. V rámci celého areálu s řadou dalších druhů, které u nás nerostou.

Frullania tamarisci (L.) Dumort. – kovanec tamaryškový

Červenohnědé, purpurové či hnědavé, vzácněji zelené, obvykle slabě nebo i silně lesklé koberce hustě propletených rostlin.

Lodyhy 2 – 10 cm dlouhé, obvykle 2 – 3× zpeřeně větvené, větve často drobnolisté.

Listy vzájemně se kryjící, dvoudílné. Svrchní lalok konvexní, široce oválný, zašpičatělý, na bázi ouškatý, špička často dolů odehnutá. Spodní lalok váčkovitý, prodloužený, v horní části poněkud nafouklý. Spodní listy mělce (do 0,2 – 0,3 délky) tupě dvoulaločné, zaobleně čtverečné či obdélné, sbíhavé, širší než lodyha, okraje dokola ohrnuté.

Buňky se stěnami nepatrně ztloustlými, intermediální ztluštěniny prakticky chybějí, rohové ztluštěniny poměrně velké; buňky ve střední části listu 16 – 22 µm. Ocelli tvoří řadu probíhající středem listu, někdy mohou i chybět. Siličná tělíska po 2 – 4 v buňkách, oválná, 6 – 8 × 3 – 5 µm, ocelli s jediným siličným tělískem.

Vegetativní rozmnožování chybí.

Dvoudomý druh. Androecea na krátkých postranních větévkách, , samčí obalné listy v 3 – 5 párech, vakovité, na bázi s několika brvami; brakteoly na bázi srostlé s obalnými listy, antheridia po 2 – 3. Gynaecea rovněž na zkrácených větévkách. Samičí obalné listy ostře a dlouze zašpičatělé, na bázi a okrajích zubaté nebo brvité, rovněž brakteoly brvité. Periant obvejčitý, bez ocelli.

Výtrusy 40 – 55 µm.

Ekologie: většinou na silikátových, humusem pokrytých skalách, vzácněji na borce stromů, v pahorkatinách a horách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 25: 107 – 115, 1976): roztroušeně po celém území, v některých oblastech (severovýchodní a jihovýchodní Čechy, severozápadní Morava aj.) chybí.
Celkové: cirkumboreální druh; subsp. tamarisci roste v severovýchodní části Severní Ameriky a v Evropě.

Variabilita: velice variabilní druh s množstvím popsaných vnitrodruhových taxonů, z nichž většina představuje stanovištní modifikace.

Možné záměny: prakticky pouze s druhem F. fragilifolia – viz tento druh a klíč.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (17.1.2005): Vytvoření textu.

Verze 1.1 (9.4.2009): Doplnění lokalit Frullania inflata.

Verze 1.2 (4.10.2017): Změna čeledi (dříve Jubulaceae, nyní Frullaniaceae), další doplnění lokalit Frullania inflata.