Metzgeriaceae H. Klinggr. – kroknicovité

Stélky ploché, zpravidla dichotomicky větvené, šedě zelené, zelené, žlutozelené, někdy nahnědlé nebo i namodralé, složené z jedné vrstvy buněk, uprostřed s vícevrstevným žebrem; adventivní výhonky vznikají na spodní straně středního žebra. Siličná tělíska nepatrná, v průměru jen 1 – 2 µm veliká, roztroušená v buňkách nebo chybějí.

Rozmnožovací tělíska někdy přítomna, pak mnohobuněčná, diskovitá až podlouhle oválná, u našich druhů na okraji stélky.

Antheridia a archegonia na krátkých pohlavních větévkách, které vyrůstají z ventrální strany středního žebra. Antheridia jsou kulovitá, krátce stopkatá na svrchní straně ventrálních větviček, a to ve dvou řadách podél středního žebra. Kolem oplodněného archegonia se vyvíjí masitá hruškovitá, vně chlupatá kalyptra; perichaetium chybí.

Tobolka téměř kulovitá nebo oválná, puká ve čtyři chlopně; štět krátký. Výtrusy hnědé, zrnité, kulaté, 16 – 23 µm v průměru. Mrštníky s jednou širokou šroubovicí jsou štětičkovitě seskupeny na krátkých nosičích (elateroforech) při špičkách chlopní tobolky.

Celkem 3 rody, v Evropě i u nás pouze rod Metzgeria (dříve vylišovaný rod Apometzgeria je na základě práce Fuselier et al. (2011) opět chápán jako součást rodu Metzgeria).

Literatura:

Fuselier, L. C., B. Shaw, J. J. Engel, M. von Konrat, D. P. da Costa, N. Devos & J. Shaw. 2011. The status and phylogeography of the liverwort genus Apometzgeria Kuwah. (Metzgeriaceae). Bryologist 114(1): 92–101.

Metzgeria Raddi – kroknice

Stélky ploché, terminálně pseudodichotomicky větvené s okrajem nelaločnatým, šedě zelené, zelené, žlutozelené, někdy nahnědlé nebo i namodralé, složené z jedné vrstvy buněk, uprostřed s vícevrstevným žebrem; zpravidla 1 – 3 cm dlouhé a 0,8 – 1,2 mm široké, křídlo stélky 7 – 25 (– 30) buněk široké. Adventivní výhonky časté na spodní straně středního žebra. Svrchní strana stélky lysá, pouze okraje a spodní strana s nehojnými, 100 – 250 µm dlouhými chlupy, řidčeji hustě chlupatá přímými chlupy. Střední žebro na průřezu s většími buňkami na vnější (2 – 4) a břišní straně (2 – 6) a s menšími buňkami uvnitř žebra. Siličná tělíska nepatrná, v průměru jen 1 – 2 µm veliká, roztroušená v buňkách nebo chybějí.

Rozmnožovací tělíska někdy přítomna, pak mnohobuněčná, terčovitá až podlouhle oválná, u našich druhů na okraji stélky.

Dvoudomé i jednodomé druhy. Gametangia na krátkých větévkách, které vyrůstají z ventrální strany středního žebra. Androecea na konkávních, gynaecea na krátkých, široce oválných větévkách. Antheridia jsou kulovitá, krátce stopkatá na svrchní straně ventrálních větviček, a to ve dvou řadách podél středního žebra. Kolem oplodněného archegonia se vyvíjí masitá hruškovitá až kyjovitá, vně chlupatá kalyptra; perichaetium chybí.

Štět krátký, na průřezu 4 – 6 buněk široký, okrajová vrstva složená z 12 – 17 buněk. Tobolka kulovitá nebo krátce vejčitá, se stěnou dvouvrstevnou; vnější vrstva s čípkovitými ztluštěninami na radiálních i příčných stěnách, vnitřní vrstva s poloměsíčitými ztluštěninami. Výtrusy hnědé, zrnité, kulaté, 16 – 23 µm v průměru. Mrštníky s jednou širokou šroubovicí jsou štětičkovitě seskupeny na krátkých nosičích (elateroforech) při špičkách chlopní tobolky.

Kosmopoliticky rozšířený, na druhy bohatý rod. V Evropě se vyskytuje 7 druhů, na našem území 5 druhů.

Klíč k určení druhů:

Metzgeria conjugata Lindb. – kroknice spojená

Stélky pentlicovité, žlutě zelené až čistě zelené, slabě lesklé, 1,5 – 3 cm dlouhé a 0,8 – 1,5 mm široké, s okraji poněkud nazpět ohnutými, pravidelně vidličnatě větvené, na okraji nepravidelně široce laločnaté a slabě vlnité, s občasnými ventrálními větévkami. Žebro 90 – 120 µm vysoké a 125 – 150 µm široké, na svrchní straně se 2, na spodní straně se 3 – 4 řadami buněk; buňky 45 – 50 µm široké. Vnitřní buňky žebra 20 – 25 µm široké, ve čtyřech vrstvách. Stélka nahoře i dole lysá, tuhé hyalinní chlupy pouze na okraji stélky a na spodní straně žebra. Buňky v křídelních částech stélky šestiboké, tenkostěnné, v rozích prakticky neztloustlé, 55 – 65( – 70) × 40 – 45 µm veliké. Siličná tělíska chybějí.

Rozmnožovací tělíska chybějí. Počet chromozómů – 17.

Jednodomý, autoický druh. Samčí a samičí větévky vždy v těsné blízkosti u sebe na spodní straně žebra. Samčí jsou kulovitě svinuté, málo chlupaté, samičí srdčité, hustě štětinaté. Kalyptra do 800 µm dlouhá, hustě štětinatá. Tobolka protáhle vejčitá, 60 – 100 µm dlouhá a 15 µm široká. Výtrusy žlutohnědé, jemně papilnaté, 18 – 23 µm. Mrštníky dlouhé (450 – 500 µm), s jednou červenohnědou šroubovicí.

Ekologie: roste jak na silikátovém, tak i vápencovém podkladu, především na skalách a kamenech v údolích potoků na mírně zastíněných místech, často u peřejí nebo vodopádů. Zřídka se vyskytuje mezi jinými mechy, na bazích stromů nebo holé půdě.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 38: 17 – 30, 1989): v podhůří a v horách dosti častý druh, v nížinách chybí. Vzácný je na Šumavě, v Krušných horách a v Krkonoších. Hojný je v okolí Brna, v Nízkém Jeseníku a velmi hojný na karpatských pískovcích.
Celkové: Evropa, Azorské a Kanárské ostrovy, Severní a Jižní Amerika, Asie, jižní Afrika, Nový Zéland.

Variabilita: popsáno velké množství stanovištních modifikací na základě proměnlivosti habituálních znaků. Poměrně značně kolísá velikost buněk na křídlech stélky (na západě území 50 – 60 µm, v karpatské oblasti 60 – 75 µm).

Možné záměny: pouze s M. simplex, která je u nás vzácná (dnes snad vymizelá). Ta má buňky na křídlech stélky menší a také menší vnitřní buňky žebra.

Metzgeria furcata (L.) Corda – kroknice vidličnatá

Rostlinky drobné, žlutě zelené až zelené; stélky plazivé, ploché, čárkovité až pentlicovité, nepravidelně pseudodichotomicky větvené, 5 – 20 mm dlouhé a (0,45 –) 0,6 – 1,2 mm široké, na okraji, spodní straně stélky a žebra s chlupy asi 80 – 100 µm dlouhými, vzácně téměř bez chlupů, okraje stélky ploché, rovnoběžné. Žebro na svrchní straně téměř ploché, tvořené 2 řadami buněk, na spodní straně vyklenuté, 2 – 4 buňky široké (20 – 25 µm); vnitřní buňky žebra menší, zpravidla ve 3 vrstvách, 10 – 15 µm. Buňky na křídlech stélky šestiboké, 40 – 50 × (25– ) 30 – 40 µm, tenkostěnné, s nepatrně ztloustlými rohy. Siličná tělíska drobná, po 10 – 50 v buňkách nebo chybějí (poměrně brzy vytěkají).

Rozmnožovací tělíska na okrajích stélky, plochá.

Dvoudomý druh (většinou však sterilní). Pohlavní větvičky na spodní straně žebra; samčí větvičky lysé, svinuté, samičí chlupaté, zpravidla se 4 archegonii, 90 – 170 µm dlouhými. Kalyptra hruškovitá, chlupatá, 1 – 2 mm dlouhá a 0,6 mm široká.

Tobolka vejčitá, na krátkém štětu. Výtrusy žlutohnědé, bradavčité, 18 – 22( – 28) µm v průměru. Mrštníky 6 – 7 µm široké s jednou červenohnědou šroubovicí.

Ekologie: roste jak na silikátovém, tak i vápencovém podkladu, a to na skalách, humusu skal, méně na holé půdě, velmi často na borce listnatých stromů, zvláště klenů.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 38: 97 – 115, 1989): častý druh od nížin do montánního pásma, s centrem rozšíření v podhorských oblastech.
Celkové: kosmopoliticky rozšířený druh, vyskytuje se téměř po celém světě.

Variabilita: Velmi variabilní druh s množstvím popsaných odchylek, které jsou pouze modifikacemi. Někteří autoři uznávají var. ulvula Nees s úzkou, pouze asi 0,5 mm širokou stélkou, nesoucí na okraji četná rozmnožovací tělíska. Spodní strana stélky je téměř bez chlupů, žebro na svrchní i na spodní straně stélky se 2 řadami buněk. Rovněž buňky na křídlech stélky menší, pouze asi 25 – 32 µm.

Možné záměny: jedině snad s M. violacea, ta má však stélky ke špičce zúžené, usušené rostlinky jsou namodralé a rozmnožovací tělíska pouze na špičce stélky.

Metzgeria pubescens (Schrank) Raddi – kroknice chlupatá

Syn.: Apometzgeria pubescens (Schrank) Kuwah.

Stélky pentlicovité, žlutě až šedě zelené, za sucha mírně zvlněné, s okrajem nelaločnatým, 1,5 – 3,5 cm dlouhé a 1 – 1,5 mm široké, po obou stranách hustě chlupaté, takže mají sametový vzhled; chlupy 70 – 110 µm dlouhé. Buňky na křídlech stélky tenkostěnné, v rozích téměř neztloustlé, 25 – 55 µm dlouhé a 18 – 33 µm široké. Žebro na průřezu oválné, složené ze stejných, asi 25 µm velikých buněk.

Dvoudomý druh, většinou však sterilní. Samčí rostlinky úzké. Samčí větévky svinuté, pouze na spodní straně chlupaté, s 5 – 9 antheridii; samičí miskovitě prohnuté, po obou stranách chlupaté. Kalyptra hruškovitá, prodloužená, chlupatá, masitá, stěna 5 – 9 buněk tlustá.

Štět složený z buněk stejného tvaru. Tobolka kulovitá, puká ve 4 chlopně; na koncích chlopní mrštníky na krátkých elateroforech. Výtrusy hnědé, zrnité, 19 – 23 µm v průměru. Mrštníky 0,25 – 0,6 mm dlouhé, 6,5 – 8 µm široké, s jednou červenohnědou širokou šroubovicí.

Ekologie: ve vápencových oblastech v podhorském až horském pásmu porůznu až často na skalách (vzácně na zdech), zřídka na borce listnatých stromů a vzácně na neutrálních až silikátových skalách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 37: 17 – 32, 1988): celkem vzácně až porůznu, dosti hojně pouze v Českém krasu, okolí Prahy, okolí Brna, Moravském krasu a také v Hrubém Jeseníku.
Celkové: boreálně montánní druh s bipolárním rozšířením; Evropa, Severní Amerika, nejjižnější část Jižní Ameriky, Asie (na jih po Himálaj a Čínu).

Variabilita: dosti značná v habituálních znacích (zabarvení, resp. velikosti) stélky.

Možné záměny: nedá se zaměnit s žádným naším druhem.

Metzgeria simplex Lorb. ex Müll. Frib. – kroknice jednoduchá

Syn.: Metzgeria conjugata subsp. hamatiformis Kavina

Velmi podobná druhu M. conjugata. Okraj stélky a spodní strana žebra jen s malým počtem krátkých chlupů. Buňky na křídlech stélky 40 – 50 × 30 – 35 µm. Buňky na průřezu uvnitř žebra v 5 – 6 vrstvách, tlustostěnné, 15 – 20 × 10 – 15 µm. Počet chromozómů – 9.

Autoický druh. Samčí větévky bez chlupů.

Tobolka, výtrusy a mrštníky jako u M. conjugata.

Ekologie: roste na skalách, humusu skal nebo mezi jinými mechy především v údolích větších toků, a to v podhorských oblastech.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 37: 98 – 99, 1988): Tábor, Benešov, Beroun, okolí Prahy, Roudnice nad Labem, Náměšť nad Oslavou. Většina sběrů je z minulého století, naposled sbírána v r. 1934. Pravděpodobně jde o vymizelý druh.
Celkové: Střední Evropa, Bulharsko (rozšíření nepříliš známé).

Variabilita: malá.

Možné záměny: pouze s M. conjugata – viz tento druh.

Metzgeria violacea (Ach.) Dumort. – kroknice keříčkovitá

Syn: Metzgeria fruticulosa (Dicks.) A. Evans

Stélky drobné, 1 mm široké a 0,5 – 1,5 cm dlouhé, světle zelené až jasně zelené, po usušení (asi po 2 – 6 měsících) intenzivně modrozelené. Okraje stélky poněkud dolu zahnuté, stélka ke špičce zúžená a zde složená jen z žebra a 1 – 2 řad křídelných buněk. Na spodní straně žebra a na okraji stélky chlupy. Žebro na průřezu oválné, s 2 – 6 (i více) korovými buňkami, vnitřní buňky ve 3 – 5 vrstvách. Buňky na křídlech stélky 26 – 45 × 22 – 40 µm veliké.

Rozmnožovací tělíska pouze na koncích stélek, kulatá, oválná až prodloužená, lysá, až 500 µm dlouhá a 120 µm široká; stélky s rozmnožovacími tělísky často svinuté.

Dvoudomý druh. Samčí větévky silně na špičce zahnuté, bez chlupů. Kalyptra chlupatá, hruškovitá, 0,6 – 1,2 mm dlouhá, štět do 3,5 mm, tobolka do 0,5 mm délky.

Výtrusy zrnité, 19 – 28 µm v průměru. Mrštníky s jednou šroubovicí (5 – 8 µm šířky).

Ekologie: na borce listnatých stromů, řidčeji jedlí od pahorkatin do hor, zpravidla ve společnosti Frullania dilatata a Radula complanata.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 37: 97 – 99, 1988): Třeboň, Vyšší Brod, Šumava, Český les, Blatná, Domažlice, Jihlava, Žďár nad Sázavou, Beskydy. Vzácný druh, dnes známý prozatím pouze ze Šumavy (Stožec, Javoří Pila, Debrník, Modrava), Českého lesa (Ostrůvek), Českokrumlovska (Vyšenské kopce) a Novohradských hor (Žofínský prales).
Celkové: západní a střední Evropa, Island, Madeira, střední Amerika a severní část Jižní Ameriky.

Variabilita: malá, v habitu rostlinek.

Možné záměny: tento druh byl u nás dříve zaměňován s Metzgeria furcata, od které se liší především ke špičce zúženou stélkou a s rozmnožovacími tělísky jen na špičce stélky. Dá se také zaměnit s Metzgeria temperata Kuwah., která má rozmnožovací tělíska nejen na špičce stélky, ale také na okrajích a po usušení zůstává zelená a nemodrá. Tento druh je však vázán na oceánickou Evropu (nejblíže našemu území roste v Rakousku a Německu).

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (11.1.2005): Vytvoření textu.

Verze 2.0 (3.10.2017): Aktualizace popisu čeledi, sloučení rodů Apometzgeria a Metzgeria, doplnění rozšíření.