Mannia Opiz – mozolka

Syn.: Grimaldia Raddi

Rostliny drobné, nejvýše středně velké, obvykle asi 1 – 3 cm dlouhé a 1,5 – 5 mm široké, dichotomicky i ventrálně – interkalárně větvené.

Stélky čárkovité, jazykovité až slabě srdčité, poměrně tenké nebo i značně tlusté, slabě či silně kýlnaté; rhizoidy hladké a čípkaté. Dorzální epidermis tvořena tenkostěnnými nebo tlustostěnnými buňkami, se siličnými tělísky. Dýchací otvory jednoduché, slabě vyklenuté, lemované 1 – 2 (– 3) kruhy 5 – 8 buněk s neztloustlými radiálními stěnami. Asimilační pletivo ve 2 či více vrstvách; dýchací dutiny někdy úplně nebo neúplně dělené na několik částí. Ventrální šupiny ve dvou řadách, asymetrické, s 1 (– 3) úzkými přívěsky, které na okraji nesou slizové papily.

Vegetativní rozmnožování chybí.

Dvoudomé, autoické nebo polyoické druhy. Samčí terče drobné, přisedlé, oválné, často nepříliš zřetelně vyvinuté, obvykle na terminální části stélky nebo na postranních větévkách. Samičí receptakula terminální, dlouze stopkatá. Stopka bělavá, s jednou rhizoidální rýhou, na bázi obklopená šupinovitými výrůstky. Receptakulum polokulovitě vyklenuté, na okraji někdy pouze nepatrně 3 – 4-laločné, hrubě papilnaté. Pseudoperiant chybí nebo je až téměř k bázi rozdřípen na kopinaté segmenty.

Sporofyty s krátkým štětem, tobolka kulovitá, otevírající se apikálním víčkem, stěna tobolky bez ztluštěnin.

Výtrusy obvykle políčkované až papilnaté. Mrštníky s 2 – 3 (– 4) šroubovicemi.

Asi 8-10 druhů (a dva další poddruhy), rozšířených většinou v subtropických oblastech. V Evropě 7 druhů, na našem území 3 druhy.

Literatura:

Schill, D. B., D. G. Long & L. L. Forrest. 2010. A molecular phylogenetic study of Mannia (Marchantiophyta, Aytoniaceae) using chloroplast and nuclear markers. Bryologist 113(1): 164–179.

Klíč k určení druhů:

Podrod mannia

Mannia fragrans (Balbis) Frye & L. Clark – mozolka vonná

Syn.: Grimaldia fragrans (Balbis) Corda, Grimaldia barbifrons Bisch.

Stélky ojediněle jednotlivé, většinou se tvoří mohutné skupiny (shluky) jednotlivých, úzce pentlicovitých nebo jazykovitých, na konci zatupělých, 0,5 – 3 cm dlouhých a 2 – 5 mm širokých, hojně ventrálně interkalárně, vzácně dichotomicky větvených, šedozelených, na okraji a spodní straně purpurových až červenohnědých, poněkud lesklých, na povrchu nezřetelně políčkovaných a vyniklými póry tečkovaných stélek s poněkud vystoupavými okraji, za sucha celé stélky čárkovitě svinuté. Ve většině případů stélky intenzívně voní po cedrovém oleji. Dorzální epidermis tvořena silně tlustostěnnými, kolenchymatickými buňkami velikosti asi 30 × 18 – 22 µm, bez siličných tělísek. Dýchací otvory poněkud vyklenuté, lemované 2 – 3 kruhy 6 – 7 buněk. Asimilační pletivo kompaktní, zaujímající 0,3 – 0,5 výšky stélky; dýchací dutiny vyplněné sekundárními stěnami s bočními přepážkami a pilířovitými asimilačními vlákny; základní pletivo s ojedinělými siličnými tělísky. Ventrální šupiny hustě nahloučené, poloměsíčité, 600 – 700 × 1100 – 1200 µm, bělavé až purpurové, s (1 –) 2 – 3 čárkovitými až kopinatými přívěsky; na vrcholcích stélek s receptakuly mnohem větší (2800 × 1800 µm), 2 – 3-laločné, spíše bezbarvé šupiny vytvářející hlavně svými přívěsky nápadný obal okrajů stélky. Buňky šupin 25 – 35 × 10 – 15 µm, se siličnými tělísky.

Většinou jednodomý, autoický, vzácně polyoický druh. Samčí receptakula v podobě přisedlých, téměř okrouhlých terčů na koncích prodloužených stélek, vzácněji na ploše stélky. Samičí receptakula terminální, na 1 – 1,5 cm dlouhé stopce obalené šupinami na bázi i na vrcholu. Receptakulum obvykle polokulovité až zaobleně válcovité, 2 – 3 mm široké, naspodu mělce 3 – 4-laločné s 3 – 4 sporofyty.Pseudoperiant není vytvořen.

Výtrusy žlutohnědé, políčkované (políčka 12 – 20 µm), 60 – 80 µm, s širokým nepravidelným okrajem. Mrštníky 100 – 250 × 80 – 16 µm, tvořené 3 – 4 šroubovicemi.

Ekologie: xerofyt, rostoucí na holé sypké zemi, skalních teráskách pokrytých půdou ve společenstvech svazu Festucion vallesiacae.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 33:153 – 161, 1974): porůznu až hojně v xerothermních oblastech v údolí Vltavy, Sázavy, Berounky, v Českém středohoří, Podkrkonoší, na Kotouči u Štramberka a zvláště na jižní Moravě.
Celkové: Severní Amerika, Grónsko, Evropa, Asie (až po Himálaj, Čínu a Japonsko).

Variabilita: poměrně proměnlivý druh s řadou modifikací. Arkto-alpínské modifikace mají velmi silně tlustostěnné buňky a krátkou stopku receptakula. Některé populace jsou bez nápadné vůně (pravděpodobně všechny východoasijské, ojediněle v Evropě).

Možné záměny: nejvýše s Asterella saccata – viz tento druh.

Podrod Neesiella (Schiffn.) D. B. Schill & D. G. Long

Mannia gracilis (F. Weber) D.B. Schill & D.G. Long – mozolka štíhlá (mrtník Ludwigův)

Syn.: Asterella gracilis (F. Weber) Underw., Fimbriaria pilosa (Wahlenb.) Taylor, Asterella pilosa (Wahlenb.) Trevis., Fimbriaria ludwigii auct., Asterella ludwigii auct.

Stélky zelené až sivozelené, pentlicovité, klínovité či srdčité, k podkladu přitisklé, nejvýše na okraji poněkud načervenalé, na spodní straně purpurové a kýlnaté, dichotomicky větvené, relativně křehké, 1,5 – 2 cm dlouhé a asi 1 – 5 mm široké, na povrchu hladké, jemně políčkované, poněkud vyklenuté nebo se zvednutými, nepatrně zkadeřenými okraji. Dorzální epidermis tvořena poměrně velkými tenkostěnnými buňkami bez rohových ztluštěnin, asi 30 – 60 × 20 – 30 µm, v některých buňkách siličná tělíska 45 × 25 – 30 µm velká. Dýchací otvory nepatrně vyvýšené, lemované (1 –) 2 (– 3) kruhy tvořenými 6 – 8 tenkostěnnými buňkami. Asimilační pletivo ve střední části stélky až ve 4 – 5 vrstvách; dýchací dutiny poměrně velké, nedělené, bez asimilačního pletiva. Základní pletivo zaujímá pouze 0,3 – 0,5 výšky stélky ve střední části, na křídlech pouze nepatrně vyvinuté. Ventrální šupiny poměrně velké, 200 – 500 × 150 – 300 µm, purpurové, oválné či okrouhle poloměsíčité, celokrajné nebo vroubkované, s buňkami 60 – 100 × 20 – 40 µm, nepřesahují přes okraj stélky, obvykle s 1 (– 2) kopinatými přívěsky

Paroický druh. Antheridia v malé skupince (po 4 – 7) podobné drobným papilám za bází stopky samičího receptakula. Samičí receptakula s dlouhou (2 – 3 cm) tenkou stopkou s jednou rhizoidální rýhou, polokulovitá, papilnatá či bradavičnatá, v průměru asi 1,8 – 2,5 mm, na okraji s 3 – 4 naznačenými laloky a 2 – 4 sporofyty. Pseudoperiant bezbarvý, dělící se na 8 – 12 kopinatých, až 2,5 mm dlouhých a 0,5 mm širokých segmentů, které jsou na vrcholku spojeny pouze po dobu dozrávání výtrusů.

Výtrusy žlutavé, 50 – 65 µm, s nepravidelným okrajem, políčkované (šestiboká políčka zhruba 15 µm v průměru). Mrštníky žlutavé, 150 – 250 × 8 – 15 µm, s 2 – 3 šroubovicemi.

Ekologie: na holé zemi ve skulinách skal spíše neutrálního či slabě bazického charakteru v horách či dealpínských stanovištích.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 23: 23 – 25, 1974): velmi vzácný druh, sbíraný u nás pouze na 4 (?5) lokalitách: Nový Bor (Klíč), Jihlava (Zaječí skok) a Hrubý Jeseník (Jelení hřbet, Velká Kotlina, uváděn též z Pradědu). V poslední době se podařilo ověřit pouze výskyt na obou jesenických lokalitách.
Celkové: Severní Amerika (západní část, Michigan, Minnesota, Ontario, Baffin I.), Grónsko, severní a střední Evropa, Sibiř, Japonsko.

Variabilita: nepříliš variabilní druh.

Možné záměny: ve sterilním stavu velmi podobný druhu Mannia pilosa, který však na našem území nebyl sbírán. Sterilní rostliny druhu M. triandra se odlišují drobnými ventrálními šupinami, vějířovitě rozprostřenou stélkou a ve stáří rozpadlou epidermis nad dýchacími dutinami.

Mannia triandra (Scop.) Grolle – mozolka skalní

Syn.: Mannia rupestris (Nees) Frye & L. Clark, Duvalia rupestris Nees, Grimaldia rupestris (Nees) Lindenb., Neesiella rupestris (Nees) Schiffn.

Stélky jemné, srdčité až vějířovité, často vytvářející neúplné růžice, dichotomicky větvené, zelené až modrozelené, ve stáří šedavé, na okraji tenké a prosvítavé, drobně laločnaté, poněkud vlnitě zprohýbané, na povrchu ploché, políčkované, ve stáří až políčkovitě vyhlodávané (díky rozpadu epidermis), na spodní straně zelené, nejvýše pouze slabě načervenalé, pouze nepatrně kýlnaté. Dorzální buňky epidermis tenkostěnné nebo pouze s nepatrně ztlustlými stěnami, 20 – 25 × 15 – 20 µm, s roztroušenými siličnými tělísky; ve stáří se epidermis nad dýchacími otvory resorbuje. Dýchací otvory pouze nepatrně vyvýšené, lemované 1 – 3 kruhy 6 – 10 buněk. Asimilační pletivo zaujímá asi 0,6 – 0,7 výšky stélky ve střední části, na okrajích prakticky celou stélku; dýchací dutiny mohutné, prázdné, jen zřídkakdy dělené. Ventrální šupiny purpurové nebo fialové, trojboké nebo oválně trojboké, poměrně malé (600 – 700 × 400 µm), oddálené, pomíjivé, s 1 – 2 přívěsky nesoucími na okraji slizové papily; buňky tenkostěnné, 60 – 90 × 20 – 25 µm, s ojedinělými siličnými tělísky.

Autoický druh. Samčí receptakula terčovitá, terminálně umístěná, slabě vyvýšená a lemovaná nepatrnými šupinkami. Samičí receptakula terminální, se stopkou bezbarvou, asi 1 – 3 cm dlouhou, s jednou rhizoidální rýhou, receptakulum polokulovité, 2 – 3 mm široké, jemně políčkované, zdánlivě papilnaté (ústí složených dýchacích otvorů), na bázi mělce (2 –) 3 – 4-laločné, s 3 – 4 sporofyty.Pseudoperiant není vytvořen.

Výtrusy žlutohnědé až hnědé, na povrchu nepravidelně políčkované (políčka 12 – 15 µm) a navíc papilnaté, 60 – 70 µm, na okraji s lemem. Mrštníky 200 – 250 × 8 – 10 µm, s (1 –) 2 – 3 šroubovicemi.

Ekologie: na holé zemi či ve skalních štěrbinách, spíše na bazickém substrátu, v horách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 23: 19 – 21, 1974): Krkonoše (Rudník), podkrkonošské vápence, Hrubý Jeseník (Šumárník); dodnes pravděpodobně pouze na posledně jmenované lokalitě.
Celkové: východní část Severní Ameriky, Evropa.

Variabilita: poměrně málo variabilní druh.

Možné záměny: zvláště ve stáří i ve sterilním stavu poměrně snadno poznatelný druh podle vějířovitých, políčkovaných stélek, malých ventrálních šupin aj. Mannia gracilis – viz tento druh.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (7.1.2005): Vytvoření textu.

Verze 2.0 (2.10.2017): Aktualizace rodového popisu a klíče.