Riccia L. – trhutka

Rostliny jednotlivé nebo ve skupinách.

Stélky drobné (většinou nejvýše 4 mm široké), jednoleté nebo vytrvalé, většinou 1 – 2× dichotomicky větvené, tenké nebo masité, pentlicovité, jazykovité, vějířovitě rozprostřené nebo vytvářející částečné či úplné růžice nebo jiná seskupení stélek, přitisklé k substrátu nebo plovoucí ve vodě. Laloky krátké, vejčité, rozšířené nebo prodloužené, většinou zatupělé, vzácněji i špičaté, na okraji někdy s chlupy či brvami, jindy na povrchu s papilami. Rhizoidy hladké a čípkaté, u vodních forem chybějí. Stélky jsou buď tvořeny řídkým aerenchymem složeným z polyedrických komůrek a jsou kryté epidermis s nepříliš dokonale vyvinutými nebo i chybějícími dýchacími otvory (podrod Ricciella) nebo je asimilační pletivo tvořeno pravidelně svisle orientovanými pilíři čtvercových nebo krátce obdélníkových buněk vyrůstajícími ze základního pletiva, dýchací komůrky jsou představovány prostorem mezi pilíři, nejsou kryté epidermis (podrod Riccia). Ventrální šupiny většinou drobné a pomíjivé, hyalinní nebo slabě purpurové, v 1 – 2 řadách, bez siličných tělísek.

Vegetativní rozmnožování tvorbou apikálních hlízek nebo rozpadem růžic.

Většinou jednodomé a téměř vždy plodné, vzácně dvoudomé druhy. Antheridia i archegonia ponořená ve stélce.

Sporofyt tvořen ve stélce ponořenou tobolkou s jednovrstevnou stěnou, která se v době dozrání výtrusů rozpouští, takže výtrusy leží v dutinách v základním pletivu; noha i štět chybějí. Výtrusy poměrně velké (40 – 200 µm), mrštníky chybějí.

Početný rod rozšířený téměř kosmopoliticky, v Evropě 36, u nás 14 druhů.

Klíč k určení druhů:

Podrod Riccia

Sekce Riccia

Syn.: Riccia sect. Ciliatae R.M. Schust., R. sect. Ciliiferae R.M. Schust., R. sect. Sorocarpae R.M. Schust.

Riccia bifurca Hoffm. – trhutka dvouklanná

Syn.: Riccia ciliata var. epilosa Warnst.

Stélky v růžicích nebo alespoň v částečných růžicích o průměru 5 – 20 (– 25) mm, jednoleté, dichotomicky 2 – 3 (– 4)× větvené, trávově zelené, šedozelené nebo modrozelené, starší části stélky nebo okraje oranžové až poněkud načervenalé, spodní část červenavá až purpurově fialová. Převážná většina rhizoidů (asi 90 %) čípkatých. Laloky stélky poměrně krátké, 2 – 3 mm, (0,8 –) 1,3 – 2 mm široké, ke špičce nepatrně zúžené a zatupělé, vzácně i zaostřené, se zaoblenými, zduřenými, valovitě vzhůru vyzdviženými okraji uzavírajícími mělkou, poměrně širokou rýhu; výjimečně na okraji ojedinělé brvy. Na příčném průřezu jsou větve konvexní, 2 – 4× širší než vysoké, s vystoupavými křídly a zaoblenými okraji. Epidermální buňky tenkostěnné, nafouklé, pomíjivé, 20 – 40 µm, hypodermální buňky (bez chloroplastů) potom nahrazují epidermis. Ventrální šupiny ve dvou řadách, nedosahují k okraji stélky, hyalinní až růžové, tmavě fialové či purpurové, poměrně dlouho na stélce vytrvávající.

Jednodomý druh, většinou plodný. Antheridia spíše v lalocích, archegonia ve starších částech stélky. Výtrusy hnědé až černé, (70 –) 75 – 90 (– 105) µm, nepravidelně tetraedrické, políčkované, na šířku s 6 – 8 pěti – či šestibokými políčky a se žlutým vroubkovaným lemem; políčka 10 – 16 µm v průměru.

Ekologie: na vlhkých (zvláště jílovitých) půdách, na polích, v příkopech, na cestách, vzácněji na skalním detritu, spíše v nižších polohách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Rivola & Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 24: 171 – 173, 1975): dosud sbírána vzácně ve středních a severních Čechách, v okolí Hlinska, na jižní Moravě a na Opavsku, recentně sbírána na Znojemsku (Mašovice, Horní Břečkov); lze předpokládat, že může být přehlížena.
Celkové: Severní Amerika (od Quebeku po Texas, nejzápadněji po Indianu, Wisconsin a Kansas), Evropa, Sibiř, Írán, Alžírsko, Austrálie a Nový Zéland.

Variabilita: dosti variabilní druh, hlavně v habituálních znacích. Nejnápadnější odchylky mají vlnitě zprohýbané okraje laloků; odlišovány jsou odchylky s ojedinělými brvami na okraji laloků. Formy s nepříliš vyvýšenými okraji stélek bývají někdy řazeny k druhu R. ciliata jako var. epilosa Warnst.; většina autorů se však shoduje s jejich přiřazením k druhu R. bifurca.

Možné záměny: druh charakteristický valovitě vyzdviženými okraji. Zaměňován bývá nejčastěji s R. glauca, která má větší stélky, spíše klínovité laloky bez nápadných okrajů s pomíjivou střední rýhou, je méně větvená a má poněkud větší výtrusy (80 – 100 µm), ale hlavně s R. beyrichiana. Druh R. beyrichiana, uváděný z našeho území (viz následující poznámka), se odlišuje poněkud větší stélkou, protáhlejšími laloky eventuelně se štětinovitými brvami na okraji a hlavně většími výtrusy (100 – 120 µm v průměru). Drobné formy druhu R. beyrichiana jsou ve sterilním stavu od R. bifurca prakticky neodlišitelné.

Poznámka 1: ze čtyř lokalit ve středních Čechách uváděl Kavina (1915) pod synonymem R. lescuriana Austin rovněž druh Riccia beyrichiana Hampe ex Lehm. Dochovaly se pouze dokladové položky ze dvou lokalit, obě jsou mylně určené (cf. též Rivola & Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 24: 173, 1975). Pravděpodobnost správného určení položek z obou zbývajících lokalit (Praha: Libeň, Stromovka) není příliš vysoká; nicméně výskyt tohoto druhu na našem území je možný.

Poznámka 2: Kavina (1915) publikoval rovněž z našeho území (Neratovice, leg. Velenovský) atlanticko – mediteránní druh Riccia michelii Raddi. Velikost výtrusů, zmiňovaná Kavinou (60 – 80 µm) vylučuje správnost určení tohoto druhu (který má výtrusy asi 90 – 100 µm velké). Výskyt tohoto druhu, úzce vázaného v Evropě na pobřeží Atlantického oceánu a Středozemního moře, je u nás nepravděpodobný; neodpovídá ani uvedená ekologie (bahno vyschlé tůňky) a konečně i úplná absence brv na okraji laloků nenasvědčuje správnosti určení (R. michelii má konce laloků štětinovitě brvité, alespoň ojedinělé brvy jsou vždy přítomny).

Riccia ciliata Hoffm. – trhutka chlupatá

Stélky v růžicích, jednotlivé či v malých skupinkách, 5 – 10 mm v průměru, jednoleté (ve Středozemí i vytrvalé), obvykle 2× dichotomicky větvené, světle zelené nebo šedozelené, ve stáří hnědavé, na okrajích někdy načervenalé, na bázi s purpurovým nádechem. Stélkové laloky 0,6 – 1,8 mm široké, 3 – 5 mm dlouhé, čárkovité, na koncích vejčitě zaoblené, se širokou, na koncích laloků zúženou střední rýhou nebo téměř ploché, na zaoblených okrajích a poněkud méně i na svrchní straně stélky hustě brvité; brvy tlustostěnné, hyalinní, obvykle 450 – 600 µm dlouhé, za sucha překrývají stélku. Laloky na průřezu poblíž vrcholů téměř čtvercové, na bázi asi (1,5 –) 2 – 2,5 (– 3)× širší než delší, rovnoběžníkové, okraje téměř kolmé, zaoblené. Epidermální buňky kulovité, vejčité či papilovité, brzy mizící, hypodermální buňky rovněž tenkostěnné. Ventrální šupiny hyalinní či nepatrně načervenalé, drobné, pomíjivé, nepřesahující okraj stélky.

Jednodomý druh. Antheridia i archegonia nepravidelně ve stélce ponořená. Výtrusy téměř černé, 75 – 90 (– 100) µm, okrouhlé nebo slabě hranaté, s úzkým vroubkovaným lemem, na šířku s 7 – 9 (– 10) políčky, políčka 8 – 12 (– 14) µm v průměru.

Ekologie: holá, jílovitá či písčitá půda – na polích, mezích, strništích a jetelištích od nížin do pahorkatin.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 17: 35 – 36, 1968): rozšíření nedostatečně známé, neboť tento druh byl spojován dříve s druhem R. crinita a literární údaje patří většinou k posledně zmíněnému druhu. Prokazatelně sbírán pouze na území Prahy, v okolí Benešova (Chocerady) a Opavy (Malé Hoštice); pravděpodobně též na dalších lokalitách v údolí Vltavy, v severních Čechách a na jižní Moravě. Recentní údaje jsou ze Strakonicka (Bavorov), okolí Šumperka, Rýmařova, Blanska (Vavřinec) a Znojma.
Celkové: pravděpodobně pouze v Evropě, nejvýše v přilehlých oblastech Afriky a Asie.

Variabilita: poněkud variabilní ve znacích stélky. Nejvýraznější je odchylka s tmavě červenými až černými okraji a spodní stranou stélek, ostatní odchylky jsou pouze růstové formy a ekologicky ovlivněné modifikace.

Možné záměny: příbuzný, někdy pouze jako poddruh či varieta odlišovaný druh R. crinita se liší prakticky pouze délkou brv, velikostí výtrusů (viz klíč) a ekologií (typický xerofyt).

Riccia ciliifera Link – trhutka brvitá

Syn.: Riccia bischoffii Huebener

Stélky jednotlivé nebo ve skupinách, obvykle netvoří růžice, vytrvalé, 1 – 2× dichotomicky větvené, jasně nebo světle zelené, modrozelené až šedozelené, spodní strana rovněž zelená, se síťovitou strukturou, pouze ve stáří hnědavé nebo i poněkud purpurově naběhlé, zvláště na okrajích stélky, kožovitě masité až kýlnatě zduřelé. Pouze asi 10 % rhizoidů čípkatých, ostatní hladké. Stélkové laloky 3 – 10 mm široké a 0,5 – 1,2 mm dlouhé, klínovité, vejčité či srdčité, na koncích zaoblené, uprostřed s poměrně ostrou, úzkou střední rýhou, na okrajích suchomázdřitě křídlaté, ploché nebo poněkud vystoupavé, na okrajích i povrchu stélky s větším či menším počtem hyalinních brv asi 100 – 350 µm dlouhých, které na starších částech stélky opadávají. Laloky na příčném průřezu polokruhovité až parabolické, nahoře s hlubokým, ostrým zářezem, na okraji vybíhající v tenká křídla, 1 – 4× širší než delší (s křídly). Dorzální epidermis 1 – 2-vrstevná; svrchní vrstva pomíjivá, tvořena hruškovitými, papilovitě protáhlými či elipsoidními, ojediněle i téměř kulovitými buňkami v průměru 40 – 80 µm, spodní vrstva složená z téměř krychlovitých buněk. Ventrální šupiny poměrně velké, 6 – 12 × 1,1 – 4 mm, bezbarvé či narůžovělé, téměř polokruhovité, pomíjivé, alespoň na vrcholcích laloků přesahující okraj stélky, tvořené tenkostěnnými buňkami 60 – 85 × 30 – 45 µm.

Nepohlavní rozmnožování pomocí ventrálních hlízek.

Dvoudomý, heterothalický druh; samčí stélky menší než samičí. Antheridia v několika řadách, archegonia v 1 – 2 řadách. Výtrusy černé, (80 –) 100 – 120 (– 150) µm, pravidelně políčkované, s úzkým, žlutým lemem, 5 – 10 políček na šířku, políčka asi 10 – 15 µm v průměru.

Ekologie: typický xerotermní druh, rostoucí na skalních teráskách pokrytých půdou, skalní drti i holé zemi na nejrůznějším substrátu (vzácně na vápencích) ve stepních oblastech v nižších polohách (nížiny a pahorkatiny).

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 17: 29 – 33, 1968): okolí Prahy, České Středohoří, jižní Morava, na Blaníku, vzácně v okolí Roudnice nad Labem (Říp), Kolína (Stráně u Chroustova, snad i Nová Ves a Týnec nad Labem), Olomouce a Náměšti na Hané (Hluboký Žleb); uvádí se dále z okolí Bechyně a Kamýku nad Vltavou.
Celkové: západní, jižní a střední Evropa, severní Afrika, západní a střední Asie.

Variabilita: variabilní druh hlavně v habitu a velikosti rostlinek, množství brv, hloubce rýhy na svrchní straně stélky, velikosti ventrálních šupin aj. Pod názvem R. bischoffii byly odlišovány modifikace s nehojnými brvami, nápadné jsou rovněž odchylky s nazpět odehnutými křídly, poměrně velkými ventrálními šupinami a téměř kulovitými buňkami dorzální epidermis.

Možné záměny: velmi blízkým a podobným druhem je R. gougetiana, která se liší poněkud větší velikostí a pouze několika málo dalšími znaky (viz klíč a popis). S dalšími druhy rodu Riccia prakticky nezaměnitelný druh, habituelně připomínající spíše jiné rody řádu (od nichž se odlišuje samozřejmě ihned na základě stavby asimilačního pletiva, sporofytu aj.).

Riccia crinita Taylor – trhutka vlasatá

Syn.: Riccia canescens Steph., R. intumescens auct., R. ciliata var. intumescens auct., R. trichocarpa M. Howe

Stélky v růžicích, jednotlivé či častěji v malých skupinkách, 8 – 20 mm v průměru, jednoleté či vytrvalé, obvykle 3 – 5× dichotomicky větvené, světle zelené nebo šedozelené, neznatelně políčkované, ve stáří hnědavé, na okrajích někdy načervenalé, slabě lesklé, na bázi s purpurovým nádechem, ve stáří až černé. Rhizoidy většinou čípkaté, pouze malý počet hladkých. Stélkové laloky 0,9 – 1,8 mm široké, 3 – 5 mm dlouhé, zaobleně oválné až zaobleně klínovité, pozvolna se zužující, na koncích zatupělé či nepatrně vykrojené, na okrajích široce zduřelé, valovitě vyklenuté, se širokou, na koncích laloků zúženou střední rýhou nebo téměř ploché, na zaoblených okrajích a poněkud méně i na svrchní straně stélky hustě brvité; brvy tlustostěnné, hyalinní, obvykle (400 –) 600 – 800 (– 1000) µm dlouhé, orientované do stran i vzhůru, částečně i šikmo přes stélku, za sucha překrývají stélku. Laloky na průřezu poblíž vrcholů téměř čtvercové, na bázi asi 1,5 – 2 (– 2,5)× širší než delší, rovnoběžníkové až široce elipsoidní, okraje v mírném oblouku valovitě vyklenuté, zaoblené. Epidermální buňky kulovité, vejčité či papilovité, brzy mizící, hypodermální buňky rovněž tenkostěnné. Ventrální šupiny hyalinní či slabě nafialovělé či načervenalé, drobné, pomíjivé, nepřesahující okraj stélky.

Jednodomý druh. Antheridia i archegonia nepravidelně ve stélce ponořená. Výtrusy černohnědé až téměř černé, (80 –) 90 – 110 (– 125) µm, okrouhlé nebo slabě hranaté, s úzkým vroubkovaným lemem, na šířku s 9 – 12 políčky, políčka 8 – 12 (– 14) µm v průměru.

Ekologie: xerotermní druh, rostoucí na holé půdě v teplomilných společenstvech spolu s dalšími xerothermními druhy mechorostů, vzácněji na výslunných stráních či polích.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 17: 36 – 40, 1968): České Středohoří, jižní Morava, ojedinělé údaje mimo tyto oblasti (Praha, Kouřim, Jihlava, Prostějov aj.).
Celkové: subkosmopolit (Severní Amerika, Afrika, Madagaskar, Austrálie, Evropa – všude v teplejších částech).

Variabilita: dosti variabilní druh zvláště v habitu a hlavně v délce a orientaci brv, odlišují se i lokální populace.

Možné záměny: dlouho byl tento druh neodlišován správně od druhu R. ciliata, od něhož se odlišuje řadou znaků (viz popis obou druhů a klíč): délkou a postavením brv, okrajem stélky, barvou spodní strany stélky, velikostí výtrusů, počtem políček a částečně i poměrem délky k šířce laloků.

Riccia glauca L. – trhutka sivá

Stélky obvykle jednotlivé, jednoleté, v růžicích nebo spíše v částečných růžicích, 10 – 20 (– 25) mm v průměru, (2 –) 3 – 4× dichotomicky větvené, ve stáří s bazálními částmi (centrální část růžicovité stélky) odumřelými, světle zelené až šedozelené či modrozelené, poněkud lesklé, ve stáří poněkud vybledlé, avšak vždy bez purpurové barvy. Stélkové laloky 5 – 10 mm dlouhé a 1 – 3 mm široké, jazykovité, vejčité až téměř čtvercové, postupně zúžené směrem k vrcholu a na vrcholu uťaté či nepatrně vykrojené, ploché nebo pouze se slabě zdviženými okraji stélky, téměř vždy zcela bez brv, střední rýha zřetelná na koncích laloků, vzápětí se rozšiřuje a postupně mizí. Laloky na příčném průřezu jazykovitě oválné až oválné, 4 – 5× širší než vysoké, se zatupělými nebo zaoblenými okraji. Buňky svrchní vrstvy dorzální epidermis bezbarvé, vejčité až hruškovité, pomíjející; buňky spodní vrstvy s neztloustlými stěnami. Ventrální šupiny drobné, bezbarvé, nejvýše velmi slabě narůžovělé, pomíjivé.

Jednodomý druh. Antheridia většinou pouze ve středu stélky, archegonia roztroušena po celé stélce. Výtrusy hnědé, políčkované, 80 – 100 µm, s nepravidelně zkadeřeným žlutavým okrajem, šestiboká políčka 8 – 14 µm v průměru, 6 – 10 políček na šířku.

Ekologie: na holé zemi, často na polích, spíše v nížinách a pahorkatinách.

Rozšíření: Česká rep.: poměrně hojně po celém území mimo horské oblasti.
Celkové: téměř v celé Holarktidě, v některých oblastech (Severní Amerika, Asie) však nepříliš hojně.

Variabilita: velmi variabilní druh hlavně ve velikosti rostlinek, tvaru laloků (zatupělé, přišpičatělé) a dalších znacích. Za ustálenější odchylku byla považována var. subinermis (Lindb.) Warnst., charakterizovaná přítomností ojedinělých krátkých brv na okrajích laloků. Tato odchylka je známa i z našeho území (Třeboň, Hlinsko, Cvikov).

Možné záměny: poměrně dobře vymezený druh, charakteristický poměrně nízkou stélkou (4 – 5× širší než vysoká) bez valovitě zdvižených okrajů. Od podobného, na obdobných místech rostoucího druhu R. sorocarpa se zřetelně odlišuje ještě podle buněk spodní vrstvy dorzální epidermis (ztlustlé u R. sorocarpa), téměř neznatelné rýhy ve středu laloků aj.; další naše druhy podrodu Riccia, které nemají brvité okraje stélky (R. bifurca a R. warnstorfii), mají vždy purpurově naběhlé ventrální šupiny, většinou jsou i drobnější a poměrně vzácné.

Riccia gougetiana Durieu & Mont. – trhutka Gougetova

Syn.: Riccia erinacea Schiffn.

Ve většině znaků shodná s druhem R. ciliifera, rozdíly lze shrnout následovně:

Stélky nepatrně větší, spíše žlutozeleně či jasně zeleně (ne šedozeleně či modrozeleně zbarvené), někdy s vystoupavými okraji. Ventrální šupiny 7 – 30 × 2,5 – 10 mm velké, buňky ventrálních šupin 100 – 150 (– 230) × 50 – 65 µm.

Výtrusy 130 – 220 µm, 8 – 16 (– 20) políček na šířku.

Ekologie: shodná s druhem R. ciliifera.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 17: 33 – 35, 1968): Vzácnější než druh R. ciliifera: České Středohoří, Roudnice nad Labem (Říp), okolí Prahy, jižní Morava, Prostějov (Plumlov).
Celkové: Severní Amerika (Florida, Georgia, North Carolina, Texas), západní a střední Evropa (nejseverněji zasahuje do Čech), severní Afrika, západní a střední Asie.

Variabilita: podobná jako u předešlého druhu. Kromě odchylky s nehojnými brvami je nápadná rovněž odchylka popsaná jako R. erinacea, která má nejen okraje stélky, ale i povrch pokrytý nápadnými brvami.

Možné záměny: pouze s druhem R. ciliifera (viz tam). Ač dosud všichni autoři považují oba uvedené druhy za odlišné, uvedené rozdíly spíše kvantitativního charakteru nejsou často konstantní (a navíc údaje o velikosti buněk ventrálních šupin i velikosti výtrusů se značně liší u různých autorů). Rostlinky z našeho území, i když mnohdy splňují kritéria pro příslušnost k tomuto druhu (velikost buněk ventrálních šupin i výtrusů) nejsou mnohdy ostře vyhraněné, vykazují značnou variabilitu znaků v rámci jedné populace a navíc se často vyskytují na stanovištích společně s předešlým druhem.

Poznámka: počet chromozomů u středoevropských populací je shodný s předešlým druhem (n = 8), pro alžírské a portugalské populace bylo však zjištěno n = 16 (původně proto odlišované právě na základě odlišného počtu chromosomů jako samostatný druh R. zachariae Lorbeer ex Müll. Frib.). Naskýtá se proto hypotéza, zda středoevropské populace nejsou pouze extrémně vyvinutými formami druhu R. ciliifera a mediteránní populace nepředstavují jeho chromozómovou rasu (polyploidní odchylku).

Riccia papillosa Moris – trhutka papilnatá

Syn.: Riccia pseudopapillosa Levier ex Steph.

Stélky jednotlivé nebo ve skupinách 2 – 4 mm v průměru, 2 – 3× dichotomicky větvené, obvykle netvoří růžice, modrozelené, na okrajích někdy narůžovělé nebo nafialovělé. Laloky úzce čárkovité či pentlicovité, na koncích zaoblené a nepatrně vykrojené, až 4 – 5 mm dlouhé, 0,5 – 1,5 mm široké, s úzkou střední rýhou. Na povrchu stélky, hlavně poblíž konců laloků poměrně velké, bezbarvé, tupé, hákovitě zakřivené, tenkostěnné, asi 150 – 200 µm dlouhé a 50 – 60 µm široké, ve stáří pomíjivé papily; brvy chybějí. Laloky na příčném průřezu polokruhovité, nejvýše poněkud širší než dlouhé, na svrchní straně ploché, v místě rýhy vykrojené. Dorzální epidermis tvořena dvěma vrstvami tenkostěnných buněk, svrchní vrstva tvořena kulovitými buňkami. Ventrální šupiny bezbarvé, drobné, rychle pomíjivé.

Dvoudomý druh, na našem území dosud nalezena pouze sterilní. Výtrusy černohnědé, 65 – 90 µm, políčkované, s 5 – 7 políčky na šířku a úzkým lemem na okraji; políčka 15 – 20 µm široká.

Ekologie: na holé zemi mezi travou nebo na skalním detritu ve stepních oblastech na silikátovém substrátu.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Rivola & Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 25: 30 – 32, 1976): velmi vzácně, pouze Praha (údolí Vltavy, Divoká Šárka) a jižní Morava. Recentně potvrzen výskyt pouze v Českém Středohoří (Bořeň), v okolí Třebíče, v NP Podyjí (Vraní skála, Hardeggská vyhlídka) a na Znojemsku (Bohutice).
Celkové: západní, střední a jižní Evropa, severní Afrika, Kanárské ostrovy, střední Asie.

Variabilita: nepříliš velká, většinou v habitu (hlavně velikosti) rostlin. Druh R. pseudopapillosa byl odlišován na základě drobnějších stélek a velikosti výtrusů, rozdíly však spadají do rámce variability druhu; takto označované rostliny pravděpodobně reprezentují nepříliš optimálně vyvinuté populace z oblastí na severním okraji areálu.

Možné záměny: na základě přítomnosti zakřivených papil a absence brv či cilií, polokruhovitého průřezu stélky se střední rýhou velmi dobře vymezený druh. Starší stélky, které nemají již zřetelné papily, mohou být zaměněny s druhem R. sorocarpa (zvláště s var. heegii Schiffn., která může mít na stélce hyalinní, avšak nikoliv zakřivené papily); tento druh má ale spodní vrstvu epidermálních buněk se ztlustlými stěnami (navíc je jednodomý a obvykle plodný, R. papillosa u nás pouze sterilní).

Riccia sorocarpa Bisch. – trhutka obecná

Stélky vytrvalé, zřídka ojedinělé, obvykle ve skupinách většího počtu stélek pohromadě, vytvářející částečné či úplné růžice obvykle 8 – 20 mm v průměru, 2 – 4× dichotomicky větvené, tmavozelené, jasně zelené, bělavě zelené až šedozelené, výjimečně i purpurově naběhlé (f. atromarginata C.E.O. Jensen), poněkud lesklé, na okraji stélky často (zvláště ve stáří) bezbarvé, spodní okraj stélky někdy narůžovělý. Rhizoidy většinou čípkaté. Laloky zdánlivě jemně síťkované, úzké, pentlicovité až jazykovité, směrem ke špičce zúžené nebo nezúžené, na koncích zatupělé, uťaté nebo mírně vykrojené, 4 – 8 mm dlouhé a 0,7 – 1,5 mm široké, poměrně silné, naspodu konvexní, s nápadnou, hlubokou, ostrou rýhou ve střední části a s ostrými okraji, bez brv. Laloky na příčném průřezu poměrně vysoké (až 25 buněk), 1,5 – 3× tak dlouhé jako široké. Dorzální epidermis tvořena papilovitými buňkami, které jsou pomíjivé a zanechávají tlustostěnné bazální číšovité zbytky buněk; druhá vrstva epidermálních buněk tlustostěnná. Ventrální šupiny na okrajích stélkových laloků bezbarvé, nejvýše slabě narůžovělé, poloměsíčité, nepřesahující okraj stélky, pomíjivé.

Jednodomý druh, většinou plodný. Antheridia obvykle ve starších partiích stélky. Výtrusy tmavohnědé, 75 – 100 µm, nepravidelně tetraedrické, políčkované, s 8 – 10 políčky na šířku výtrusu a se žlutým, poměrně širokým vroubkovaným lemem; políčka 6 – 12 µm široká.

Ekologie: na holé zemi (polích, strništích, jetelištích), v parcích i v teplomilných společenstvech (na stepích), spíše v nižších polohách.

Rozšíření: Česká rep.: poměrně hojný druh po celém území kromě horských oblastí.
Celkové: subkosmopolit; hojný druh v Holarktidě, dále v Argentině, jižní Africe a Austrálii.

Variabilita: poměrně variabilní druh s větším množstvím popsaných odchylek, odpovídajícím modifikacím stélky (hlavně velikost, tvar a ukončení laloků apod.). Odlišována bývá obvykle pouze var. heegii Schiffn., charakterizovaná přítomností nezakřivených papil na povrchu stélky.

Možné záměny: pro tento druh je charakteristická druhá vrstva epidermálních buněk, která je tlustostěnná; tento znak se nevyskytuje u žádného dalšího našeho druhu.

Riccia warnstorfii Limpr. ex Warnst. – trhutka Warnstorfova

Stélky jednoleté, tvoří drobné, někdy neúplné růžice asi 5 – 12 mm v průměru, 2 – 4× dichotomicky, obvykle v úhlu asi 45 – 60° větvené, žlutozelené, sytě zelené nebo modrozelené, na spodu zelené či nafialovělé, na okraji purpurové nebo i fialové. Laloky masité, hustě nahloučené, krátce čárkovité, jazykovité až oválné, 2 – 6 mm dlouhé a 0,6 – 1,2 mm široké, na koncích zaoblené, uťaté nebo nepatrně vykrojené, jemně síťkované, na koncích vzhledem k přítomnosti poměrně široké rýhy, která postupně mizí, žlábkovité, na okrajích zaoblené, mírně naduřelé, někdy s ojedinělými, opadavými brvami. Laloky na příčném průřezu 15 – 24 buněk vysoké, 1 – 2 (– 3) × tak široké jako dlouhé, oválné nebo ledvinovité. Dorzální epidermis tvořena tenkostěnnými, kulovitými nebo vejčitými buňkami, poměrně rychle pomíjejícími. Ventrální šupiny bezbarvé až fialové či purpurové, drobné, pomíjivé, ke stélce přitisklé.

Jednodomý druh. Antheridia rozptýlená po celé stélce. Archegonia ve středu stélky. Výtrusy tmavohnědé, (65 –) 70 – 90 (– 100) µm, na okraji s úzkým hnědým lemem, políčkované (6 – 9 políček na šířku), políčka velikosti 8 – 12 µm.

Ekologie: podobně jako ostatní druhy rodu na holé vlhké zemi, polích, mezi trávou apod.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Rivola & Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 24: 173 – 175, 1975): velmi vzácně v okolí Pelhřimova (Vlásenice), Adamova (Josefov) a Krnova (Úvalno), uvádí se rovněž z okolí Prahy. Recentně sbírána v okolí Šumperku (Nový Malín, Velké Losiny) a v Beskydech (Staré Hamry).
Celkové: Severní Amerika (Georgie, Mississippi), střední a jižní Evropa, severní a ? jižní Afrika.

Variabilita: nepříliš variabilní druh ve habituálních znacích; odlišována bývá obvykle pouze odchylka s ojedinělými brvami na okraji stélky.

Možné záměny: z našich druhů snad jedině s R. bifurca – viz klíčové znaky.

Poznámka: Kavina (1915) popsal ze dvou lokalit v Praze (Zbraslav, Krčský les) druh Riccia velenovskyi Kavina. Dokladové exempláře se nedochovaly, podle popisu lze soudit, že se jedná pouze o odchylku druhu R. warnstorfii (autor odlišuje druh R. velenovskyi od R. warnstorfii na základě modrozelené barvy, rovně uťatých laloků, pravoúhlých okrajů stélky a výtrusů zcela bez lemu).

Podrod Ricciella (A. Braun) Boulay

Sekce Ricciella (A. Braun) Bisch.

Riccia canaliculata Hoffm. – trhutka žlábkovitá

Stélky spíše jednotlivé nebo vzácně ve skupinách, jednoduché nebo nehojně nepravidelně větvené (v úhlu asi 45°), někdy s ventrálními větvemi, netvoří růžice, zelené nebo žlutozelené, na spodní straně rovněž zelené, masité, bez zřetelného políčkování.. Rhizoidy velmi četné, u plovoucích forem chybějí. Laloky 1 – 1,5 cm dlouhé a 450 – 600 µm široké, čárkovité, asi 350 µm vysoké, směrem ke špičce poněkud zúžené a na špičce zatupělé, s mělkou, avšak poměrně ostrou rýhou. Laloky na příčném průřezu 1,5 – 2 (– 3)× širší než delší, silně vyduté (polokruhovitě) na ventrální straně, téměř ploché na dorzální straně. Asimilační pletivo v 1 – 2 vrstvách, zabírající asi polovinu výšky stélky, dýchací komůrky poměrně malé. Základní pletivo asi 7 – 8 buněk vysoké. Dorzální epidermis vytrvávající. Ventrální šupiny ve dvou řadách, zaobleně trojboké až oválné, zřídka bezbarvé, většinou růžové až purpurové, s buňkami 35 – 60 × 20 – 30 µm.

Jednodomý (? i dvoudomý) druh, většinou plodný. Tobolky 0,5 – 1 mm v průměru, nápadně vyniklé na spodní straně stélky. Výtrusy světle žlutohnědé, s vroubkovaným lemem, 75 – 95 (– 110) µm, políčkované, s 3 – 5 (– 6) políčky na šířku, políčka 20 – 30 µm, uprostřed s tupými výrůstky.

Ekologie: na vlhkém bahně rybníků, jílovitých, písčitých i rašelinných půdách, vzácně plovoucí na hladině, v nižších polohách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda & Rivola, Čas. Slez. Muz., ser. A, 17: 92 – 94, 1968): vzácně v okolí Rokycan (Padrť), Jablonce nad Nisou (Mšeno nad Nisou) a Pardubic (Dolany), nedoložené údaje z okolí Písku, Plzně, České Lípy, Frýdlantu, Liberce, Žďáru nad Sázavou, Tišnova, Šumperku, Olomouce a Hranic.
Celkové: Severní Amerika (? Kalifornie, Michigan, Kansas, Arkansas, Florida, Texas), Mexiko, západní, severní, střední a jižní Evropa, severní Afrika (Maroko, Alžírsko, Tunis), Turecko, Izrael, Austrálie (Nový Jižní Wales).

Variabilita: nepříliš variabilní druh, habituálně poněkud odchylné jsou plovoucí formy.

Možné záměny: terestrické formy mohou být zaměněny s terestrickými formami druhů R. fluitans a R. rhenana; od obou druhů se odlišují masitou, nepolíčkovanou, zřídka (v ostrém úhlu) větvenou stélkou, obvykle ventrálně, s laloky pozvolna zúženými, většími ventrálními šupinami a poněkud jinou strukturou asimilačního pletiva (drobné komůrky).

Riccia fluitans L. – trhutka plovoucí

Stélky světle zelené, poněkud prosvítavé, políčkované vzhledem k prosvítajícím dýchacím komůrkám (políčka 0,05 – 0,1 mm široká a až 0,3 mm dlouhá), chabé, 10 – 25 mm dlouhé, většinou plovoucí (vzplývavé) poblíž hladiny, vzácněji přisedlé na bahně, oddáleně dosti pravidelně 2 – 5× dichotomicky větvené v úhlu 45 – 55°, netvoří růžice, ventrální větve chybějí. Rhizoidy u vodních forem prakticky chybějí. Laloky čárkovité až jazykovité, 1.5 – 3 mm dlouhé a 0,3 – 1,0 mm široké, na koncích poněkud rozšířené, zaoblené nebo nepatrně vykrojené, ploché, nejvýše s téměř neznatelným náznakem střední rýhy. Laloky na příčném průřezu 3 – 6× širší než delší, se zaoblenými okraji. Dorzální epidermis s nepříliš zřetelnými dýchacími otvory, obklopenými 4 (– 6) buňkami v 1 – 2 kruzích, epidermální buňky 30 × 12 – 15 µm. Asimilační pletivo v jedné vrstvě tvořené velkými asimilačními komůrkami. Základní pletivo zaujímá pouze asi 0,3 – 0,4 výšky stélky, tvořené 2 – 3 vrstvami buněk, nad nimiž jsou 2 – 3 vrstvy velmi malých asimilačních komůrek. Ventrální šupiny polokulovité či poloměsíčité, bezbarvé nebo slabě purpurově či nafialověle zbarvené, v jedné řadě, obvykle přítomné pouze na koncích laloků, lemované protáhlými buňkami (3 – 7 : 1), ostatní buňky nepříliš (2 – 3 : 1) prodloužené.

Dvoudomý druh, pravděpodobně vždy (u vodních forem konstantně) sterilní. Antheridia vyčnívající ze stélky, vytvářející zřetelné řady. Tobolky poněkud vyniklé na spodním okraji stélky, v místě tobolky hojné rhizoidy.Výtrusy hnědavé, 65 – 75 µm, s žlutým vroubkovaným lemem a (4 –) 5 – 6 (– 7) políčky na šířku.

Ekologie: většinou ve vodní formě, vzplývající poblíž hladiny v rybnících, tůňkách či jiných vodních nádržích, terestrická forma obvykle po opadnutí vody na bahně těchto nádrží; v nížinách a pahorkatinách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda & Rivola, Čas. Vlast. Spol. Muz. Olomouc 60: 17 – 23, 1970): roztroušeně po celém území státu na vhodných stanovištích, hojně v oblasti jihočeských rybníků.
Celkové: poměrně hojný druh v Holarktidě, uváděn i z řady míst v tropech (Jižní a střední Amerika, Afrika, Borneo, Oceánie, Nový Zéland aj.). Pokud jsou tyto údaje správné (může se jednat o záměnu s jednodomým taxonem popsaným jako R. stenophylla Spruce), byl by tento druh téměř kosmopoliticky rozšířen.

Variabilita: variabilní druh hlavně v habituálních znacích (větvení, šířka laloků apod.), popsané odchylky jsou pouze stanovištními modifikacemi. Poněkud odchylná je pouze terestrická forma.

Možné záměny: dříve nebyl tento druh odlišován od druhu R. rhenana, který se odlišuje pravidelným větvením, širší stélkou, větším úhlem větvení (viz klíč). Druh R. canaliculata má masitou, prakticky nevětvenou a nepolíčkovanou stélku, navíc se vyskytuje téměř vždy pouze v terestrické formě.

Poznámka: údaje o gametangiích a sporofytu druhu R. fluitans, publikované na základě nálezů z Dánska, Velké Británie a Francie se podle Schustera a Damsholta mohou vztahovat k ne vždy akceptovanému taxonu R. stenophylla Spruce, který by mohl být recentně zavlečen i do Evropy. Jediná z našeho území známá plodná položka, sbíraná Velenovským u Zbirohu (Kavina 1915), se nedochovala; nelze proto ani ověřit správnost určení (může se jednat i o R. canaliculata).

Riccia huebeneriana Lindenb. – trhutka Hübenerova

Syn.: Riccia pseudo-frostii (Schiffn.) Müll. Frib.

Stélky jednoleté, ve větších skupinách, tvořící částečné nebo úplné oddálené nebo i navzájem propletené růžice o průměru 5 – 10 (– 20) mm, světle zelené či šedozelené, postupně nafialovělé až karmínově červené minimálně na okrajích a spodní straně stélky, (2 –) 3 – 5× dichotomicky větvené v úhlu 50 – 75 (– 85)°, na povrchu hladké, ve stáří ve střední části s rozpadavou epidermis a potom stélka s dutinami či jamkami. Rhizoidy poměrně četné, hladké nepatrně širší než čípkaté. Laloky pentlicovité až jazykovité, 1 – 3 mm dlouhé a 0,7 – 1,0 mm široké, ploché či nepatrně konvexní, na koncích zaoblené či zatupělé, s ostrými okraji a poměrně krátkou, ostrou, postupně nepříliš znatelnou dorzální rýhou. Na příčném průřezu laloky oválné až ploše jazykovité, 2,5 – 4,0× širší než delší. Dorzální epidermis s dýchacími otvory, postupně ve stáří rozpadavá. Dýchací komůrky ve 2 – 3 (– 4) vrstvách, aerenchym zabírá asi 0,65 – 0,75 výšky stélky; základní pletivo pouze ve 4 – 8 vrstvách buněk. Ventrální šupiny bezbarvé až nachové či nafialovělé, zakrnělé.

Jednodomý druh. Antheridia vystupují jako červenavé hrbolky na stélce. Tobolky časté; výtrusy hnědé, poněkud hranaté, 60 – 75 µm, s 5 – 8 µm širokým, žlutým, vroubkovaným lemem, políčkované, políčka 8 – 12 µm veliká, v rozích s výrůstky, 6 – 8 políček na šířku výtrusu.

Ekologie: podobná jako u předešlého druhu.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Rivola & Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 25: 27 – 30, 1976): roztroušeně až vzácně převážně v jihozápadních, jižních a středních Čechách a jižní Moravě, dále u Jablonce nad Nisou, na Opavsku (Raduň) a u Karviné (Darkov, Louky). Recentně sbírána u Jablonce nad Nisou (Mšenská nádrž), v okolí Jindřichova Hradce (Domanín), Žďáru nad Sázavou (Velké Dářko) a Znojma (Mikulovice).
Celkové: Evropa, Asie (Indie, Japonsko). V Severní Americe pouze v subsp. sullivantii (Austin) R.M. Schust.

Variabilita: značně variabilní v barvě rostlinek a v dalších habituálních znacích. Popsané odchylky odpovídají modifikacím s různým zabarvením, různou šířkou laloků apod. Robustní rostliny (až 20 mm v průměru) s paralelními laloky byly popsány jako R. pseudo-frostii, je známa i ve vodě plovoucí forma.

Možné záměny: nejvýše s druhem R. cavernosa – viz tento druh a klíč.

Riccia rhenana Lorb. ex Müll. Frib. – trhutka rýnská

Syn.: Ricciocarpos natans var. decipiens Schiffn., Riccia huebeneriana var. natans Torka

Stélky světle zelené, plovoucí i přisedlé na bahně, hrubě políčkované prosvítavými okraji dýchacích komůrek (políčka 0,1 – 0,2 mm široká a 0,5 – 0,7 mm, někdy až 1 mm široká), vytvářející neúplné růžice až 15 (– 20) mm v průměru, pravidelně 2 – 4 × dichotomicky v úhlu 70 – 100° větvené. Rhizoidy pouze u terestrických forem, nepříliš hojné, plovoucí formy prakticky bez rhizoidů. Laloky krátké, pentlicovité, nejvýše 2 mm dlouhé a 0,5 – 2,0 mm široké, ploché nebo slabě vyduté, konce laloků nepatrně vystoupavé, uťaté, zaoblené, s nepatrným vykrojením, okrajové buňka laloků 35 – 40 µm. Na příčném průřezu jsou laloky 5 – 8× širší než delší, podlouhle eliptické až poloměsíčité, se zaoblenými okraji. Dýchací dutiny velké, 500 – 1000 µm, s nepatrnými otvory obklopenými 4 (– 5) buňkami; dorzální epidermis vytrvávající. Základní pletivo nejvýše ve střední třetině až polovině stélky, někdy zcela chybí, okraje stélky tvořeny pouze dýchacími dutinami. Ventrální šupiny drobné, poloměsíčité, tvořené buňkami 45 – 60 × 20 – 30 µm velkými, na okrajích lemované prodlouženými buňkami.

Dvoudomý druh, vždy sterilní.

Ekologie: shodná jako u předešlého druhu, terestrické formy jsou však častější.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Rivola & Duda, Čas. Vlast. Spol. Muz. Olomouc 60: 23 – 25, 1970): poměrně hojně v jižních Čechách, roztroušeně až vzácně v severní části území včetně Slezska a v okolí Brna (Chrlice). Rozšíření dosud nedostatečně známé, pravděpodobně bude tento druh hojnější, než se uvádí. Recentní údaje jsou z okolí Pardubic (Spytovice, Lázně Bohdaneč), ze Slezska od Slezských Pavlovic, z okolí Lipníka nad Bečvou (Škrabalka) a z Bílých Karpat (Hluk).
Celkové: Severní Amerika (od Arizony po Kalifornii, Britská Kolumbie, jihovýchodní část), střední Evropa.

Variabilita: podobně jako u předešlého druhu pouze v habitu rostlinek.

Možné záměny: donedávna neodlišován od předešlého druhu (rozdíly viz R. fluitans).

Poznámka: tento druh je považován za autodiploidní derivát předešlého druhu.

Sekce Spongodes Nees

Riccia cavernosa Hoffm. – trhutka dutinkatá

Stélky jednoleté, poměrně masité, houbovitého vzhledu, světle šedozelené nebo žlutozelené, vzácněji sytě zelené, na okrajích stélky někdy purpurově naběhlé, v mládí lesklé až třpytivé, 2 – 4 (– 6)× dichotomicky větvené, tvořící téměř okrouhlé, na okraji laločnaté růžice 10 – 30 mm v průměru. Rhizoidy bezbarvé, čípkaté vzácnější než hladké. Laloky poměrně široké (až 1,5 – 2,5 mm), široce vejčité, klínovité nebo srdčité, vzácněji i jazykovité, nestejné velikosti, často se vzájemně překrývající, na koncích zaoblené až nepatrně vykrojené, střední rýha nejvýše na koncích laloků naznačená, záhy mizící. Laloky na příčném průřezu oválné až parabolické, zploštělé nebo poněkud konvexní, 2 – 4× širší než delší. Dorzální epidermis se zřetelnými dýchacími otvory, záhy však, zvláště ve střední části, houbovitá, s četnými dutinami a jamkami vzniklými rozpadem epidermis. Dýchací dutiny polyedrické, ve 2 – 3 (– 4) vrstvách oddělených jednovrstevnými stěnami, základní pletivo pouze na bázi střední části stélek, zaujímající asi 0,3 výšky stélky. Ventrální šupiny bezbarvé, jemné, zakrnělé a poměrně rychle pomíjející nebo zcela chybějí.

Jednodomý druh. Antheridia i archegonia roztroušená nepravidelně na stélce. Tobolky časté, ze stélky vyniklé. Výtrusy žlutohnědé až tmavě hnědé, 65 – 90 (– 110) µm, na okraji s 3 – 10 µm širokým, světlým, celokrajným až papilnatě vroubkovaným lemem, políčkované, s 4 – 6 políčky na šířku, políčka neúplně ohraničená, asi 10 – 30 µm v průměru; styčné stěny tetrád někdy pouze s lamelami.

Ekologie: druh význačný pro bahnitá dna a břehy vodních nádrží, typicky se vyskytuje na dnech letněných rybníků; nezasahuje do hor.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Rivola & Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 17: 89 – 92, 1968): roztroušeně až vzácně po celém území, prozatím není znám ze západních Čech a severní Moravy. Recentně byl druh sbírán v okolí Jindřichova Hradce (Hrachoviště), Prostějova (Plumlovská přehrada), Přerova (NPR Žebračka) a Znojma (Miroslav).
Celkové: subkosmopoliticky rozšířený druh.

Variabilita: poměrně variabilní druh ve tvaru laloků a habitu rostlinek, podobně jako ostatní druhy rodu. Modifikace s poměrně úzkými laloky připomíná habituálně následující druh.

Možné záměny: vzhledem k charakteristické stélce (okrouhlé růžice tvořené širokými laloky, houbovitý povrch) a přítomnosti neúplně ohraničených políček na výtrusech prakticky nezaměnitelný druh. Příbuzný druh R. huebeneriana vytváří drobné, ve stáří téměř vždy nafialovělé až purpurové růžice, má mnohem užší laloky, drobnější dutiny či jamky pouze na starých stélkách, drobnější výtrusy (60 – 75 µm ) se zcela ohraničenými (uzavřenými) políčky aj.

Poznámka: Tento druh byl z našeho území poměrně dlouho uváděn pod jménem R. crystallina L. Tento druh se odlišuje spíše modrozelenými stélkami, poněkud menšími výtrusy a některými dalšími znaky, je však rozšířen v Evropě pouze v mediteránní a atlantské oblasti a na naše území nezasahuje.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (7.1.2005): Vytvoření textu.

Verze 1.1 (2.10.2017): Aktualizace textů, rozšíření.