Andreaeaceae Dumort. – štěrbovkovité

Popis gametofytu viz popis rodu Andreaea.

Autoické, vzácně dvoudomé druhy. Perichaetia terminální, perichaetiální listy obvykle výrazně diferencované, často pošvatě objímající pseudopodium. Perigonia poupátkovitá, na hlavní lodyze nebo větvích.

Štěty chybí, gametangia a posléze sporofyt však vynášen na specializované větvi gametoforu – pseudopodiu (paštětu), připomínající a funkčně nahrazující štět. Tobolka přímá, vejčitá, elipsoidní až válcovitá, otevírající se 4 – 8 podélnými štěrbinami po celé délce nebo pouze při vrcholku, průduchy chybí. Sporogenní tkáň překlenuje tyčinkovitý střední sloupek při bázi sporangia. Obústí chybí, funkčně nahrazeno hygroskopickými chlopněmi, vzniklými otevřením štěrbin ve stěně. Výtrusy ± kulovité, často značně velké, papilnaté, zůstávající dlouho v tetrádách. Čepička malá, mitrovitá až zvonkovitá.

Široce, téměř kosmopolitně rozšířená čeleď s těžištěm výskytu v horských oblastech, podle pojetí se dvěma rody (monotypický rod Acroschisma pouze v horách Jižní Ameriky) nebo monogenerická.

Andreaea Hedw. – štěrbovka

Rostliny drobné až středně velké, rostoucí v hustých polštářích nebo rozlehlých hustých trsech až porostech, typicky hnědočerné až černé nebo červenohnědé, vzácněji tmavě olivově až černě zelené. Protonema různotvaré – z kulovitého útvaru, vzniklého ještě uvnitř stěny výtrusu se tvoří větvené, vláknité rhizoidy i válcovitá víceřadá vlákna; u některých druhů pozorovány protonematální přívěsky. Lodyhy ± vzpřímené, 0,5 – ca. 10 cm vysoké, nepravidelně větvené (obvykle pomocí inovací), na průřezu z téměř nediferencovaných, silnostěnných buněk, střední svazek chybí.

Listy několika typů – primární, tvořené na bázích lodyh a větví, nepravidelného tvaru, často jen vláknité, připomínající protonematální přívěsky nebo pseudoparafylie bokoplodých druhů mechů; juvenilní – drobné, šupinovité, střechovitě přitisklé listy na spodních částech lodyh a větví, téměř vždy bezžebré, a zralé vegetativní listy. Ty jsou vejčité až kopinaté, často s pošvatě objímavou bází, někdy zúženou střední částí a různě prudce vytažené do krátké nebo dlouhé, přímé či zahnuté, ostré nebo zatupělé špičky. Okraje zpravidla ploché až vehnuté a celokrajné, vzácněji na bázi nebo po celém okraji zoubkaté nebo nepravidelné. Žebro chybí nebo přítomno, jednoduché nebo vzácně i větvené, krátké až vybíhavé, na průřezu tvořené ± nediferencovanými, silnostěnnými buňkami. Čepel jednovrstevná nebo pravidelně či nepravidelně dvou- až třívrstevná. Buňky čepele v horní části obvykle ± isodiametrické nebo krátce podlouhle oválné, silnostěnné až kolenchymatické, ve střední a bazální části, vzácně i na křídlech listů postupně prodloužené, někdy laločnaté, tečkované, s velmi silnými stěnami, obvykle hladké, vzácně papilnaté; u žebernatých druhů ale někdy buňky téměř isodiametrické v celém listu.

Jednodomé, obvykle autoické (vzácně synoické), méně často dvoudomé druhy. Perichaetiální listy obvykle výrazně diferencované, často pošvatě objímající pseudopodium, vzácně podobné vegetativním.

Tobolka přímá, vejčitá až elipsoidní, otevírající se za sucha 4 podélnými štěrbinami po celé délce kromě báze a vrcholku, zavlhka díky hygroskopickým chlopním uzavřená. Výtrusy ± kulovité, až 100 µm velké, ale mnohdy se značným podílem abortovaných, papilnaté. Čepička malá, mitrovitá až zvonkovitá, někdy vytrvávající.

Široce rozšířený, středně velký rod (popsáno asi sto, ale reálně okolo 50 druhů) s těžištěm výskytu v oceánických horských oblastech, v Evropě v závislosti na pojetí 12 – 13 druhů.

Literatura: Murray B.M. (1988): The genus Andreaea in Britain and Ireland. Journal of Bryology 15: 17–82.
Schultze-Motel W. (1970): Monographie der Laubmoosgattung Andreaea. I. Die costaten Arten. Willdenowia 6: 25–110.

Klíč k určení druhů:

Andreaea crassinervia Bruch – štěrbovka tlustožeberná

Syn.: Andreaea rothii var. crassinervia (Bruch) Mönk.

Rostliny v hustých, černých nebo černohnědých porostech, slabě lesklé, do ca. 2 cm vysoké.

Listy obvykle jednostranné, někdy vzpřímené, z vejčité báze ± náhle zúžené do šídlovité špičky, 0,9 – 1,4(–2) mm dlouhé, pouze ve spodní 1/3 délky se zřetelnou čepelí a plochými, celokrajnými okraji. Žebro velmi silné, zaujímající ca. 1/2 šířky báze, nezřetelně ohraničené, dorzálně není nápadně vyklenuté, vyplňující horní 1/2 – 2/3 délky listu, mamilnatě drsné. Buňky téměř v celé čepeli ± isodiametrické, silnostěnné, ca. 9 – 12 µm široké, hladké, netečkované, u žebra ve spodní části listu obdélníkovité.

Autoická. Perichaetiální listy výrazně odlišené, stočené, pošvaté, vnitřní bez žebra, vnější žebernaté, na vnější straně ± papilnaté. Výtrusy (20 –) 26 – 32 (– ca. 40) µm, jemně zrnité.

Ekologie: na obvykle otevřených, obvykle vlhkých až kapavých kyselých silikátových skalách, téměř vždy nad hranicí lesa, u nás na vlhkých žulových skalních plotnách v karu ve výšce ca. 1250 m.

Rozšíření: Česká rep.: dosud známa jen ze šumavských karů (Plešného jezera – recentně a Čertova jezera historicky).
Celkové: Evropa (Fennoskandie, Britské ostrovy, středoevropská pohoří, Alpy), Grónsko, severovýchod Severní Ameriky.

Variabilita: proměnlivá je míra jednostrannosti listů, do jisté míry vybíhavosti žebra, papilnatost perichaetiálních listů a velikost výtrusů (ačkoliv naprostá většina je diagnosticky menší než ca. 32 – 34 µm).

Možné záměny: Andreaea rothii subsp. falcata – liší se většími výtrusy (většina > 32 µm), zejména ve spodní části listu lépe diferencovaným žebrem, které nápadněji vystupuje z dorzální strany (při pochybnostech obvykle dobře pozorovatelné na průřezu), vybíhavá část žebra tvoří nejvýše 1/3 délky listu.
Andreaea heinemannii – viz poznámku pod druhem A. rothii.

Andreaea frigida Huebener – štěrbovka mdlá

Syn.: Andreaea rothii subsp. frigida (Huebener) W. Schultze-Motel

Rostliny poměrně mohutné, až 5 cm vysoké, v rozpadavých trsech nebo polštářích, měděně červenohnědé až černé, obvykle zřetelně lesklé.

Listy za sucha slabě pokroucené nebo téměř střechovité, za vlhka slabě zpříma odstávající, jen vzácně špičkami slabě jednostranné, mohutné, široce kopinaté, až přes 2 mm dlouhé a 0,5 mm široké, z vejčité báze postupně zúžené do poměrně široké špičky, okraje ploché, hladké. Žebro silné, dobře od čepele odlišené, postupně se zužující do špičky, končící krátce pod špičkou nebo až krátce vybíhavé, v celé délce hladké. Čepel často částečně dvouvrstevná, buňky v horní části listu a podél okrajů až k bázi zaobleně čtvercovité až oválné, hladké, silnostěnné, 8 – 12 µm široké, směrem k žebru se prodlužující v obdélníkovité, někdy slabě tečkované.

Autoická. Perichaetiální listy výrazně odlišené, stočené, pošvaté, vnitřní některé bez žebra, vnější žebernaté, hladké. Výtrusy (20 –) 30 – 35 (– 40) µm, zrnité.

Ekologie: na otevřených, méně často stinných, obvykle vlhkých až kapavých kyselých silikátových skalách, téměř vždy nad hranicí lesa; naše jediné stanoviště je však velmi netypické – zastíněná vlhká svorová skála u potoka ve výšce ca. 1120 m.

Rozšíření: Česká rep.: známa z jediné lokality – dolu pod Koulemi pod Sněžkou v Krkonoších.
Celkové: evropský endemit (Norsko, Britské ostrovy, Pyreneje a další iberská pohoří, Korsika, Massif Central, Alpy, Karpaty, Krkonoše).

Variabilita: poměrně málo variabilní druh; tak jako u všech zástupců rodu je proměnlivá míra vybíhavosti žebra, částečně pak velikost výtrusů, některé populace mají poněkud jednostranné slity. Naše rostliny byly popsány jako var. sudetica Limpr., taxon však nemá zjevně žádnou taxonomickou hodnotu.

Možné záměny: Andreaea rothii subsp. rothii – liší se zejména tvarem listu, okrouhlá nebo krátce vejčitá báze se náhle zužuje do dlouze kopinaté špičky, listy jsou celkově menší; výtrusy jsou poněkud větší.

Andreaea rothii F. Weber & D. Mohr – štěrbovka Rothova (štěrbovka jednostranná)

Rostliny 0,5 až 2,5 cm vysoké, v drobných polštářcích až velmi rozsáhlých porostech, černohnědé až černé, matné až slabě lesklé.

Listy za sucha přitisklé, obvykle alespoň slabě jednostranné, často ale nápadně srpovité, v obrysu úzce kopinaté, 0,8 – 2,0 × 0,3 – 0,5 mm, z okrouhlé až krátce vejčité báze náhle zúžené do úzce kopinaté až šídlovité špičky, okraje ploché, hladké nebo velmi jemně vroubkované. Žebro silné, ve spodní části dobře od čepele odlišené, ve špičce někdy až ± difúzní (subsp. falcata), postupně se zužující, končící krátce pod špičkou až nápadně vybíhavé, hladké nebo na hřbetě mamilnaté. Čepel na bázi jednovrstevná, ve špičce alespoň částečně dvouvrstevná, buňky v horní části listu a podél okrajů až k bázi zaobleně čtvercovité až oválné, hladké, ± silnostěnné, 8 – 12 µm široké, směrem k žebru se prodlužující v obdélníkovité, někdy tečkované.

Autoická, vzácně i synoická. Perichaetiální listy odlišené, stočené, pošvaté, vnitřní i vnější žebernaté, hladké nebo vně papilnaté. Výtrusy (30 –) 36 – 40 (– 60) µm, drsné.

Ekologie: na otevřených, méně často stinných, obvykle vlhkých až kapavých (zejm. v případě subsp. falcata) kyselých silikátových skalách a kamenech, převážně v horách (až do nejvyšších poloh), zejména subsp. rothii pak i v nižších polohách.

Rozšíření: Česká rep.: subsp. rothii je u nás velmi vzácným taxonem, který je znám jen z malých populací na několika místech ve vrcholových oblastech Krkonoš (Sněžka, Úpská jáma), Velké kotliny v Hrubém Jeseníku, skalního útvaru Čtyři palice ve Žďárských vrších a nově byl nalezen rovněž v údolí Prostředního potoka v NPR Týřov na Křivoklátsku. Subsp. falcata je v našich nejvyšších pohořích rozšířena více (mohutné populace v šumavských karech a některých vrcholech (z české strany patrně jen Ostrý), rovněž tak kary a vrcholové polohy Krkonoš), v nižších polohách byla nalezena jen v menší populaci na vrchu Kamenec v masívu Milešovky v Českém středohoří. Údaje z Velké kotliny v Hrubém Jeseníku jsou nejisté (nalezené položky patřily subsp. rothii).
Celkové: Evropa, Kavkaz, Mongolsko, Severní Amerika (subsp. falcata patrně jen v Evropě a na severozápadě Severní Ameriky).

Variabilita: v rámci druhu jsou rozlišovány dva taxony na úrovni poddruhu, jejichž odlišení je v naprosté většině případů poměrně jednoznačné. Nominátní subsp. rothii má listy obvykle jen málo zahnuté, žebro je v celé délce listu včetně špičky dobře odlišitelné od čepele a vnější perichaetiální listy jsou vně hladké. Ekologicky taxon preferuje sušší stanoviště a jeho rozšíření je poněkud širší – častěji je nalézán i v nižších polohách (byť u nás je celkově vzácnějším taxonem). Subsp. falcata (Schimp.) Lindb. (Andreaea rothii var. falcata (Schimp.) Lindb., Andreaea huntii Limpr.) má listy výrazně zahnuté až srpovité, žebro zpravidla vybíhá alespoň třetinou své délky, ± difúzně vyplňuje špičku a vnější perichaetiální listy jsou vně papilnaté. Roste zpravidla na vlhkých až kapavých skalách ve vyšších horských polohách.

Možné záměny: Andreaea crassinervia – viz poznámku pod tímto druhem.
Andreaea frigida – viz poznámku pod tímto druhem.

Poznámka 1: Z území bývalého Československa byl rovněž udáván druh Andreaea heinemannii Hampe & Müll. Hal. Údaj se pravděpodobně vztahuje ke slovenskému území a není jisté, zda je vůbec správný, nicméně zcela vyloučit možnost výskytu tohoto druhu u nás nelze (pokud ovšem, tak nejspíše jen ve vrcholových oblastech Krkonoš). A. heinemannii se habitem značně podobá druhu A. rothii nebo A. crassinervia, má však ve spodní části okraje listu prodloužené buňky, výtrusy má poměrně malé, ca. 24 – 32 µm, perichaetiální listy jsou hladké.

Poznámka 2: V Malé Sněžné jámě na polské straně Krkonoš byl nedávno nalezen druh Andreaea nivalis Hook. (cf. Fudali E. & Kučera J., Polish Botanical Journal 47(1): 45-47, 2002). Od ostatních evropských druhů se snadno odliší papilnatými buňkami čepele a zubatými či nepravidelně "vykusovanými" okraji listů, stejně jako téměř nediferencovanými perichaetiálními listy (diagnostický znak pro podrod Chasmocalyx (Lindb. ex Braithw.) Lindb.), oproti našim ostatním druhům je dvoudomá. Roste v obvykle mohutných, hnědých porostech na vlhkých, kapavých a oplachovaných skalách a kamenech, často podél tekoucí vody nebo dokonce submerzně.

Andreaea rupestris Hedw. – štěrbovka skalní

Syn.: Andreaea petrophila Fürnr.

Rostliny 0,5 až 2 (– 4) cm vysoké, v drobných polštářcích až rozsáhlých porostech, hnědočervené, tmavě zelenočerné nebo černohnědé, matné až slabě lesklé.

Listy za sucha přitisklé, za vlhka šikmo až někdy zpět odstávající, přímé nebo slabě jednostranné, vyduté, z vejčité až vejčitě kopinaté polopošvaté báze ± náhle nebo postupně zúžené do dlouze kopinaté špičky, někdy nad bází nevýrazně zúžené, obvykle do 1 × 0,5 mm, ale u mohutných rostlin listy až 2 mm dlouhé, okraje ploché nebo vehnuté, hladké. Žebro chybí. Čepel na bázi jednovrstevná, ve špičce někdy nepravidelně částečně dvouvrstevná, buňky v horní části listu zaobleně čtvercovité až oválné, hladké nebo dorzálně nízce až vysoce papilnaté, ± silnostěnné až kolenchymatické, 8 – 10 µm široké, lumen zaoblený až hvězdovitý nebo nepravidelný. Bazální buňky a buňky ve střední spodní 1/3 až 1/2 poměrně náhle prodloužené, výrazně tečkované a silnostěnné, na bázi při okraji krátce obdélníkovité až téměř čtvercovité.

Autoická. Perichaetiální listy odlišené, stočené, pošvaté, obvykle silně papilnaté. Výtrusy 26 – 32 (– ca. 50) µm, zrnité.

Ekologie: na otevřených, méně často stinných, kyselých silikátových skalách a kamenech, převážně v horách (až do nejvyšších poloh), na demontánních stanovištích i v nižších polohách.

Rozšíření: Česká rep.: v horských oblastech na kyselých substrátech poměrně hojně, s nižší nadmořskou výškou ubývá a je vázán především na demontánní stanoviště, inverzní údolí apod.
Celkové: horské a severské oblasti severní polokoule, jižní Afrika, Antarktida, Tasmánie, Nový Zéland, Střední a Jižní Amerika.

Variabilita: druh je značně variabilní ve zbarvení, postavení listů za sucha i za vlhka, míře tlustostěnnosti buněk listů a jejich papilnatosti. Z mnoha popsaných vnitrodruhových taxonů bývá recentně rozlišována pouze var. papillosa (Lindb.) Podp. (Andreaea sparsifolia J.E. Zetterst.), odlišující se delšími, užšími, náhleji do špičky vytaženými listy a často nápadnými papilami na vnější straně listů. Byla udávána i z našeho území, ale revidované položky patří k var. rupestris; výskyt ani není příliš pravděpodobný, jedná se o taxon extrémních horských a severských poloh. Taxonomicky dosud nevyřešeným problémem je otázka rozlišování taxonu Andreaea alpestris (Thed.) Schimp. (Andreaea rupestris var. alpestris (Thed.) Sharp). Od A. rupestris se má odlišovat vždy hnědočerveným zbarvením, všestranně odstálými listy s přímými nebo vehnutými, ale ne jednostranně zahnutými špičkami, částečně dvouvrstevnou čepelí listů v horní části, méně ztlustlými buňkami listů, ve střední a horní části s okrouhlým lumen, ve spodní prakticky bez tečkování, praktickou absencí papil, výtrusy nepřesahujícími velikost 30 µm a tendencí růstu spíše na zemi. V subarktických a arktických oblastech se zdají být tyto terestrické rostliny poměrně jednoznačně odlišné, epilitické středoevropské rostliny však morfologicky odlišitelné v podstatě nejsou, což připouští i Murray (l.c.). A. alpestris je od nás udávána a rostliny takto určitelné se vyskytují zejména ve vrcholových polohách Krkonoš, vzácně i na Šumavě a v Hrubém Jeseníku.

Možné záměny: druh je u nás v podstatě nezaměnitelný (pokud není rozlišován taxon A. alpestris, viz poznámku k variabilitě), výskyt ostatních bezžebrých druhů u nás je zcela nepravděpodobný (jedná se většinou o silně oceánické druhy).

Ilustrace: habitus a anatomie (Biologisk Institut – Kobenhavns Universitet)

Mikrofotografie: habitus (Kunming Inst. Bot.)

Verze 1.0 (14.2.2006): Vytvoření textu.