Cephalozia (Dumort.) Dumort. – křepenka

Rostliny světle zelené, zelené, nahnědlé až purpurově naběhlé, vytvářející souvislé koberce, častěji však propletené mezi dalšími druhy mechorostů.
Lodyhy poléhavé, plazivé až vystoupavé, dosti často ventrálně-interkalárně (typ Bazzania), u některých druhů i terminálně (typ Frullania) větvené, stolony přítomny pouze u některých druhů. Rhizoidy nepříliš hojné, roztroušené na spodní straně lodyžek, často pouze v bazální části. Buňky na průřezu lodyhou rovnoměrně ztloustlé (okrajové i středové).
Listy téměř příčně, častěji však šikmo podloženě vetknuté, vzájemně se kryjící či oddálené, ploché či vyduté, v obrysu spíše oválné nebo vejčité, řidčeji okrouhlé, krátce či dlouze sbíhavé, dvoulaločné (u druhu C. conchata nedělené), okraje celokrajné, laloky listové zašpičatělé, vzácněji slabě zaoblené, rovnoběžné nebo navzájem k sobě skloněné, někdy různé velikosti, zářez různě hluboký a různého tvaru. Inzerce listů na dorzální straně lodyžky dosahuje ke středu lodyžky, takže na hřbetní straně lodyžky u většiny druhů není volná řada buněk (merofytů). Spodní listy chybějí, pouze výjimečně přítomny zakrnělé zbytky. Buňky se stěnami ztloustlými nebo neztloustlými, bez rohových ztluštěnin. Kutikula hladká. Siličná tělíska většinou chybějí nebo jsou pouze sporadicky přítomna v podobě drobounkých kulovitých krůpějí.
Vegetativní rozmnožování pomocí zelených, většinou jednobuněčných, oválných až hruškovitých, někdy i hranatých až hvězdovitých gem, které se tvoří na vrcholku lodyžek.
Dvoudomé nebo autoické druhy (ojediněle i paroické nebo synoické). Androecea na hlavních lodyhách nebo na zkrácených ventrálních větévkách, samčí obalné listy menší než listy sterilních lodyžek, často s bazálním zubem či lalokem, vyduté, nesoucí po 1 antheridiu; brakteoly obvykle nepatrné. Samičí obalné listy větší než sterilní listy, 2 – 5-laločné, často s okrajovými zuby, brakteoly poměrně velké. Periant tupě trigonantní, daleko vyniklý z obalných listů, na bázi až 3-vrstevný, u ústí poněkud zúžený, ústí periantu od celokrajného až po brvité.
Štět tvořen 8 vnějšími a 4 vnitřními buňkami. Tobolka oválná, se stěnou dvouvrstevnou, vnější vrstva s čípkovitými ztluštěninami na každé druhé podélné stěně, polovina podélných stěn a příčné stěny bez ztluštěnin, vnitřní vrstva s čípkovitými ztluštěninami vytvářejícími neúplné poloměsíčité ztluštěniny. Výtrusy 8 – 16 µm, jemně papilnaté, mrštníky zhruba stejné šířky.
Asi 26 druhů rodu je rozšířeno po celé zeměkouli, v tropech převážně v horách. V Evropě se vyskytují 4 druhy, z nichž 2 jsou známy z našeho území.

Poznámka: z rodu Cephalozia v současnosti většina autorů vyčleňuje morfologicky problematicky definovatelný rod Fuscocephaloziopsis; tohoto pojetí se držíme i v tomto zpracování. Blíže viz poznámku pod charakteristikou rodu Fuscocephaloziopsis.

Klíč k určení druhů:

Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. – křepenka dvoulaločná

Syn.: Cephalozia lammersiana (Huebener) Carrington

Rostliny zelené, vybledle bělavě zelené či hnědavé až červenohnědé či purpurově naběhlé.

Lodyhy 1 až několik cm dlouhé, poléhavé, plazivé či nepatrně vystoupavé, často terminálně větvené s poměrně hojnými ventrálními stolony.

Listy pouze nepatrně šikmo, spíše téměř příčně podloženě vetknuté, nesbíhavé, vzájemně se kryjící či oddálené, ploché nebo častěji vyduté, v obrysu oválné, ± 10 – 16 (– 20) buněk široké, zhruba do 0,5 – 0,7 délky nepatrně asymetricky (ventrální lalok poněkud širší) dvoulaločné, laloky vzpřímené nebo pouze nepatrně k sobě skloněné, oválně trojboké až kopinaté, zaostřené, někdy ukončené i 2 (– 3) buňkami, na bázi asi 5 – 9 buněk široké, zářez ostroúhlý či vzácněji téměř pravoúhlý, zašpičatělý či zaoblený. Spodní listy chybějí, nejvýše v podobě slizových papil (kromě gametangií, kde jsou jako brakteoly přítomny).

Buňky listové tenkostěnné nebo se stěnami slabě ztloustlými, bez rohových ztluštěnin, prodlouženě obdélné (35 –) 40 – 50 (– 70) × (25 –) 30 – 40 µm. Kutikula hladká. Siličná tělíska chybějí.

Vegetativní rozmnožování pomocí gem poměrně vzácné, gemy přítomny na vrcholku vystoupavých či vzpřímených lodyžek, světle zelené, kulovité až oválné, jednobuněčné, 20 – 30 µm.

Autoický druh. Androecea obvykle interkalární na větévkách či lodyhách poblíž gynaeceí, samčí obalné listy silně asymetricky dvoulaločné, silně vyduté, menší než listy sterilních lodyžek, nesoucí 1 antheridium. Gynaecea na vrcholku zkrácených ventrálních větévek, avšak mohou být vzácně i terminální na hlavní lodyžce. Samičí obalné listy i brakteoly asi 2 – 3 větší než listy sterilních lodyžek, s okraji celokrajnými nebo pouze s 1 – 2 nepatrnými zuby na každém okraji. Periant válcovitý až válcovitě vřetenovitý, k ústí pozvolna zúžený, ústí vroubkované či neznatelně zoubkaté.

Tobolka vejčitá či oválná. Výtrusy 12 – 15 µm, jemně zrnitě papilnaté; mrštníky 12 – 13 µm v průměru.

Ekologie: na holé zemi, skalách, humusu skal, tlejícím dřevě, rašeliništích a dalších substrátech od nížin do nejvyšších hor (ve sněhových políčkách), prakticky obecně se vyskytující druh.

Rozšíření: Česká rep.: velmi hojně po celém území, ojediněle se vyskytuje pouze v termofytiku. Vyhýbá se pouze vápnitému substrátu.
Celkové: rozšířena v celé holarktické oblasti, zasahuje rovněž od Mexika do Bolívie, severní Afriky, poměrně hojně ve střední a jižní Africe až do subantarktické oblasti (Jižní Georgie, ostrovy Marion a Crozet), do Chile, Tasmánie a na Nový Zéland. Poměrně vzácná na Dálném Východě (několik údajů z Japonska), v tropické a subtropické Asii ji nahrazuje vikarizující druh C. hamatifolia Steph.

Variabilita: velmi proměnlivý druh téměř ve všech znacích (barva rostlin, habitus, postavení listů, tvar a šířka listů a listových laloků, velikost buněk apod.). Bylo popsáno mnoho vnitrodruhových taxonů, které představují většinou stanovištní modifikace. Řada autorů odděluje chromosomovou rasu popsanou jako C. lammersiana na základě větších buněk a nepříliš větvených lodyžek, eventuálně i ekologie (rašeliniště) na úrovni variety či poddruhu (subsp. lammersiana (Huebener) R.M. Schust.). Rostliny s velkými buňkami se však vyskytují příležitostně na nejrůznějším substrátu a svými znaky přecházejí do typické formy.

Možné záměny: na základě tvaru listů, které jsou v obrysu oválné, nikdy okrouhlé, dále velikosti buněk a přítomnosti terminálního větvení lze z domácích druhů rodu Cephalozia předpokládat nejvýše záměnu nevyvinutých rostlin s úzkými listovými laloky za C. lacinulata. Posledně zmíněný druh však bývá obvykle plodný a na základě samičích obalných listů a ústí periantu snadno odlišitelný. Sterilní rostliny C. lacinulata jsou drobnější velikosti, s konstantně úzkými laloky a nikdy se nevětví terminálně.

Cephalozia lacinulata (J.B. Jack ex Gottsche & Rabenh.) Spruce – křepenka dřípená

Drobné, bělavé či žlutavě zelené rostliny v samostatných kobercích, častěji však vtroušené mezi jiné druhy mechorostů.

Lodyhy ne více než 1 cm dlouhé a asi 0,3 – 0,5 mm široké, poléhavé či plazivé, ventrálně-interkalárně větvené, bez stolonů.

Listy šikmo podloženě vetknuté, oddálené nebo vzájemně se kryjící, nesbíhavé, téměř ploché, v obrysu oválné až zaobleně obdélné, asi 1,2 – 1,3× delší než široké, pouze 4 – 7 buněk široké a celkově tvořené velmi malým počtem (15 – 20) buněk, do 0,6 – 0,75 délky listu dvoulaločné. Laloky úzké, kopinaté, přímé, na bázi 2 – 3 buňky široké, na špičce zakončené 2 (– 3) buňkami, zářez mezi laloky zaoblený až zaostřený. Spodní listy chybějí.

Buňky 40 – 50 × 30 – 45 µm, tenkostěnné, bez rohových ztluštěnin a siličných tělísek. Kutikula hladká.

Gemy na vzpřímených koncích lodyžek, vejčité či oválné, jednobuněčné, zelené, 15 – 22 × 5 – 10 µm.

Dvoudomý druh. Androecea obvykle na hlavních lodyhách, zpočátku terminální, později interkalární. Samčí obalné listy ve 3 – 6 párech, široce oválné, asymetricky dvoulaločné s bazálním zubem, nesoucí 1 antheridium. Gynaecea na koncích hlavních lodyžek, vzácněji na zkrácených ventrálně-interkalárních větévkách. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyžek, obvykle 2 (– 3)-laločné, na bázi s jedním zubem, jinak celokrajné. Periant vejčitý až válcovitý, slabě trigonantní, ústí nepříliš zúžené, brvité až 6 buněk dlouhými brvami.

Tobolka hnědavá, s nápadnými čípkovitými ztluštěninami na stěnách; výtrusy pouze asi 8 – 10 µm široké.

Ekologie: výhradně na tlejícím dřevě, hlavně smrkovém.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 36: 219, 1987): prokazatelně sbírán pouze jednou na Šumavě v okolí Želnavy (počátkem minulého století); ostatní údaje jsou mylné.
Celkové: velmi vzácný druh; Severní Amerika (Ontario, Minnesota, Wisconsin, Michigan, S. Carolina), Evropa (Švédsko, Finsko, střední Evropa, Balkán), Kavkaz; udáván i z Japonska..

Variabilita: nepříliš vysoká vzhledem k vzácnosti druhu.

Možné záměny: sterilní rostliny mohou být zaměněny snad pouze s nevyvinutými rostlinami druhu C. bicuspidata (viz tento druh). Od druhů sekce Lacinulatae se odlišuje tvarem a postavením listů, ekologií aj.

Poznámka: ze Šumavy (Plechý, Vysoká hora) byl Bauerem na základě určení Douina uváděn i druh Cephalozia macounii (Austin) Austin (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz, ser. A, 34: 19, 1985). Dokladové položky patří k druhu Fuscocephaloziopsis leucantha; výskyt druhu C. macounii na našem území však nelze zcela vyloučit. Od druhu F. leucantha se odlišuje hlavně mnohem užšími listovými laloky (na báze 2, nejvýše 3 buňky široké), delšími a užšími listy, ostře zubatými samičími obalnými listy a spíše brvitým ústím periantu.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (17.1.2005): Vytvoření textu.

Verze 2.0 (11.10.2017): Úprava rodové charakteristiky s ohledem na vyčlenění rodu Fuscocephaloziopsis.