Cirriphyllum Grout – hájovka

Rostliny středně velké až poměrně mohutné, k substrátu alespoň částečně přitisklé nebo vystoupavé, většinou lesklé, světle- až žlutozelené, vzácněji i tmavozelené, tvořící obvykle mírně rozvolněné koberce.

Lodyhy nepravidelně nebo až pravidelně zpeřeně větvené, obvykle hustě ± jehnědovitě olistěné, střední svazek vyvinut, větve vodorovné až vystoupavé.

Listy za sucha často k lodyze střechovitě přitisklé, za vlhka šikmo až široce odstálé, mírně nebo i silně vyduté, hladké nebo nepatrně podélně vrásčité, oválně vejčité až kopinaté, více či méně náhle zúžené do kratší nebo delší, někdy až protáhle šídlovité špičky, ± sbíhavé, okraj plochý nebo naspodu slabě ohrnutý, celokrajný nebo zvláště ve špičce jemně pilovitý; větevní listy podobné listům lodyžním, obvykle menší a užší. Žebro jednoduché či nahoře rozvětvené, naspodu obvykle poměrně silné a rychle se zužující, dosahující od poloviny až 2/3 délky listu, dorzálně někdy vybíhající v trn.

Buňky v horní části listu protáhle šestiúhelníkové až čárkovité, tenkostěnné, křídelní buňky krátce obdélníkové až čtvercové, tvořící většinou poměrně výrazná, často sbíhavá křídla. Pseudoparafylie okrouhle trojboké až trojúhelníkovití, parafylie chybí.

Dvoudomé. Perichaetiální listy ± náhle zúžené do jemné špičky.

Štět přímý, dlouhý, papilnatý nebo vzácněji hladký, červený.

Tobolka skloněná až vodorovná, vejčitá až oválně válcovitá, většinou mírně asymetrická, jemně zakřivená až vyhrblá, s krátkým nevýrazným krkem, prstenec vyvinut, loupající se po částech, víčko ± dlouze zobanité, čepička kápovitá, lysá.

Obústí dvojité, exostom tvořen 16 červenohnědými zuby s jemně příčně čárkovitou bází a papilami v horní části, endostom přibližně stejné délky jako exostom, jemně papilnatý, s vysokou bazální membránou a perforovanými segmenty, brvy s uzlovitými až přívěskatými ztlustlinami dobře vyvinuty.

Rod s velmi různým pojetím u různých autorů (viz poznámku), v závislosti na něm rozeznáváno méně než 5 až asi 20 druhů, rostoucích převážně holarkticky. V Evropě v tomto pojetí 5 druhů, z nichž u nás rostou 4.

Poznámka: vymezení rodu je značně neustálené a pravděpodobně bude ještě v nejbližší době modifikováno. V Evropě (zejména střední) tradiční pojetí vychází z práce Loeskeho (1907, Zur Systematik der europäischen Brachytheciaceae, Allg. Bot. Zeitschr. 12: 1–3,21–23), který do rodu zahrnul zástupce čeledi Brachytheciaceae s listy náhleji zúženými do delší špičky, kteří mají tobolku s dlouze zobánkatým víčkem. Toto pojetí bylo pak upraveno v práci Karttunena (1990, Nomenclatural and Taxonomic Notes on Cirriphyllum (Brachytheciaceae, Bryophyta), Taxon 39: 312–322), který druhy C. crassinervium a C. flotowianum na základě žebra vybíhajícího v trn a méně výrazně chlupovité špičky listů „vrátil“ do rodu Eurhynchium, zatímco druh C. tenuicaule (=C. germanicum) přesunul na základě drobného habitu a podobnosti s některými druhy do rodu Rhynchostegiella. Dosud poslední kladistická fylogenetická analýza Ignatova a Huttunenové (Arctoa 11: 245–296, 2002) ponechala z evropských druhů v rodu Cirriphyllum pouze druhy C. piliferum (typ rodu) a C. crassinervium, zatímco C. tommasinii a C. cirrosum byly přesunuty do rodu Brachythecium, C. flotowianum do rodu Sciuro-hypnum a C. tenuicaule bylo z čeledi Brachytheciaceae zcela vyloučeno na základě tvaru pseudoparafylií (alternativní zařazení však nebylo navrženo).

Klíč k určení druhů:

Cirriphyllum crassinervium (Taylor) Loeske & M. Fleisch. – hájovka tlustožeberná (trněnka tlustožilná)

Syn.: Eurhynchium crassinervium (Taylor) Schimp.

Rostliny středně velké, částečně vystoupavé, většinou lesklé, světle- až tmavozelené, vonící při rozemnutí po okurkách.

Lodyhy nepravidelně, často ale poměrně hustě větvené, obvykle hustě ± střechovitě olistěné, větve vodorovné až vystoupavé, obvykle paralelně uspořádané, špičkami jednostranné.

Listy do 2 mm dlouhé, za vlhka pod špičkou vyduté, hladké, za sucha slabě podélně vrásčité, vejčité až vejčitě kopinaté, ± náhle zúžené do kratší nanejvýš 1/3 délky listu zaujímající špičky, úzce sbíhavé; okraj naspodu slabě ohrnutý, zejména v horní části listu jemně pilovitý až zoubkatý. Žebro jednoduché či nahoře krátce rozvětvené, naspodu velmi silné, ale rychle se zužující, dosahující do ca. 2/3 – 3/4 délky listu, dorzálně vybíhající v trn.

Buňky v horní části listu protáhle šestiúhelníkové, 6 – 10 × 35 – 60 µm, velmi silně ztlustlé, křídelní buňky krátce obdélníkové až čtvercové, ztlustlé, poměrně výrazně odlišené ve větší skupině.

Štět papilnatě drsný.

Výtrusy jemně papilnaté, 16 – 20 µm.

Ekologie: obvykle stinné nebo polostinné vápencové nebo podobně bazické skály a balvany, v nižších a středních polohách, nad hranici lesa vystupuje jen výjimečně, jen ve vápencových oblastech vzácně také na borce listnáčů a sekundárních substrátech.

Rozšíření: Česká rep.: ve vápencových oblastech pravidelně roztroušený druh, mimo ně vzácně, pouze na výchozech bazických hornin.
Celkové: Evropa, Makaronésie, severní Afrika, jihozápadní Asie, Čína, Japonsko?

Variabilita: zejména v habitu – mohutnější formy připomínají Brachythecium rutabulum, existují ale i mnohem jemnější rostliny s úzkými listy; značně se často liší postavení listů za sucha mezi listy poměrně volně přitisklými a nápadněji jehnědovitým olistěním.

Možné záměny: Cirriphyllum flotowianum – liší se znaky uvedenými v klíči.
Brachythecium plumosum – liší se o něco užšími, méně a rovnoměrně vydutými listy (špička není plochá), žebro nekončí dorzálně nápadným trnem, buňky čepele jsou delší a o něco užší, křídelní buňky jsou méně odlišené a víčko tobolky není dlouze zobanité.
Plasteurhynchium striatulum – liší se tvarem listů, které jsou méně náhle zúžené, spodní část je spíše trojúhelníková, větším rozdílem ve tvaru lodyžních a větevních listů i absencí charakteristické okurkové vůně rostlin; v plodném stavu se liší hladkým štětem.
Habitem je v menších formách podobný i druh Brachythecium rutabulum či B. rivulare, příp. B. laetum, liší se však postupněji zúženými, široce trojúhelníkovitými listy a na bázi mnohem slabším žebrem, křídelní buňky jsou mnohem méně nápadné.

Fotografie na internetu: habitus (© Des Callaghan).

Cirriphyllum flotowianum (Sendtn.) Ochyra – hájovka aksamitová (trněnka aksamitová)

Syn.: Eurhynchium flotowianum (Sendtn.) Kartt., Cirriphyllum reichenbachianum (Huebener) Wijk & Margad., *Cirriphyllum velutinoides (Schimp.) Loeske & M. Fleisch., nom. illeg., Sciuro-hypnum flotowianum (Sendtn.) Ignatov & Huttunen

Rostliny nejvýš středně velké, poléhavé nebo slabě vystoupavé, nelesklé, světle- až tmavozelené.

Lodyhy poměrně hustě větvené, ± střechovitě olistěné, větve vystoupavé.

Listy 1,6 – 2,1 mm dlouhé, mírně vyduté, hladké, za sucha slabě podélně vrásčité, podlouhle vejčité až vejčitě kopinaté, s poněkud náhleji zúženou, na konci o 180° otočenou špičkou, úzce sbíhavé; okraj naspodu slabě ohrnutý, zejména v horní části listu jemně zoubkatý. Žebro poměrně mohutné, rychle se zužující, dosahující až pod špičku listu, dorzálně vybíhající v trn.

Buňky v horní části listu protáhle šestiúhelníkové až červíkovité, 6 – 8 × 40 – 70 µm, silně ztlustlé, křídelní buňky krátce obdélníkové až čtvercové, poněkud více ztlustlé, odlišené ve středně velké skupině.

Štět 8 – 12 mm dlouhý, papilnatě drsný.

Výtrusy jemně papilnaté, 12 – 14 µm.

Ekologie: velmi málo známá. Druh je nalézán obvykle na stinných a polostinných bázemi bohatých skalách a balvanech v listnatých lesích, zpravidla na místech s poměrně vysokou vzdušnou vlhkostí, na bázích sliznatých stromů a vzácně i na sekundárních substrátech (beton, malta), z nížin do montánního stupně.

Rozšíření: Česká rep.: rozšíření jen velmi málo známé (historicky udáván např. z Českého krasu (Karlštejn, Sv. Jan) a okolí Prahy (Kosoř, Prokopské údolí), Ústí n. Orlicí, České Lípy, od Náměšti n. Osl., Moravského krasu (Josefské údolí u Adamova), Bouzova, Bělkovického údolí a Kotouče u Šternberka, Svéradova ve Vizovických vrších, z Radhoště v Beskydech, od Karlovy Studánky, recentní údaje např. z Českého krasu a Choustníku u Tábora), podle současných informací většinou pospolu s předchozím druhem a C. tommasinii, ale vzácněji.
Celkové: Evropa (kromě severní Skandinávie a Britských ostrovů), Turecko, Kavkaz, Írán.

Variabilita: nepříliš významná, v habitu rostlin v závislosti na stanovištních podmínkách, v síle žebra a vzdálenosti, kam ve špičce zasahuje (některé rostliny mají listy s žebrem, končícím až ve špičce, to pak nevybíhá dorzálně v trn, jiné mají ± všechny listy s žebrem končícím okolo 3/4 délky listu).

Možné záměny: Cirriphyllum crassinervium – viz klíčové znaky.
Brachythecium plumosum – liší se žebrem, končícím zpravidla pod 3/4 délky listu, nevybíhajícím v trn, neotočenou špičkou listů a pouze kuželovitým, nezobánkatým víčkem tobolky.
Brachythecium populeum – liší se pravidelně ve špičce končícím až krátce vybíhavým žebrem a pravidelněji dlouze trojúhelníkovitým tvarem listů; ve sporofytu pak stejně jako předchozí druh.
Rhynchostegiella tenuicaulis – viz poznámku pod tímto druhem.

Poznámka: podle nedávných molekulárních studií druh není blízce příbuzný ani s ostatními druhy rodu Cirriphyllum, ani s žádnou skupinou dříve široce vymezeného rodu Eurhynchium, kam byl donedávna obvykle řazen, ale je nejblíže druhům Brachythecium populeum a B. plumosum, dnes podle prací Ignatova a Huttunenové oddělovaných do rodu Sciuro-hypnum, s nimiž sdílí i četné morfologické znaky. Vzhledem k tomu, že do rodu Brachythecium, který je v tomto klíči z pragmatických důvodů chápán široce (viz poznámku pod jeho rodovým popisem), nebyl tento druh dosud nakombinován, řadím zde výše popsaný druh pragmaticky do rodu Cirriphyllum.

Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout – hájovka chluponosná

Rostliny poměrně robustní, poléhavé, lesklé, světle- až žlutozelené.

Lodyhy poměrně pravidelně ploše pérovitě větvené, až 15 cm dlouhé, ± jehnědovitě olistěné, větve do 1,5 cm dlouhé, poléhavé.

Listy až 2,6 mm dlouhé, silně vyduté, hladké, za sucha slabě podélně vrásčité, z vejčitě oválné nebo vejčité spodní části velmi náhle zúžené do chlupovité, až 1/3 délky listu dlouhé špičky, úzce sbíhavé; okraj v nejspodnější části slabě ohrnutý, kromě bazální části velmi jemně zoubkatý. Žebro na bázi poměrně mohutné, rychle se zužující a na konci někdy krátce rozeklané, dosahující do 1/2 – 3/4 délky listu, dorzálně nevybíhající v trn.

Buňky v horní části listu čárkovité, 6 – 10 × 60 – 110 µm, slabě rovnoměrně ztlustlé, křídelní buňky zaobleně obdélníkové, rozšířené, ale neztlustlé, odlišené ve středně velké trojúhelníkovité skupině.

Štět 2 – 3 cm dlouhý, papilnatě drsný.

Výtrusy jemně papilnaté, 12 – 16 µm.

Ekologie: nejčastěji na vlhčích rozvolněných místech mezi trávou na okrajích lesních cest, v příkopech, prameništích a na vlhčích lukách, z nížin do montánních poloh, nad hranici lesa vystupuje jen velmi omezeně ve vysokostébelných nivách.

Rozšíření: Česká rep.: na vhodných stanovištích po celém území roztroušeně, místy až hojně, chybí v xerotermních oblastech a v nejvyšších horských polohách.
Celkové: prakticky celá severní polokoule (kromě západní části Severní Ameriky a severovýchodní Asie).

Variabilita: nepříliš významná, zejména v habituálních znacích jako hustota větvení a mohutnost lodyžek a větví.

Možné záměny: druh je vzhledem k charakteristickému tvaru listů mezi našimi druhy nezaměnitelný, nanejvýš jednotlivé listy mohou být podobné druhu C. tommasinii, které je však ve tvaru svých listů mnohem více heterogenní.

Fotografie na internetu: habitus (© JP Duvivier).

Poznámka: Velmi podobný vysokohorský druh Cirriphyllum cirrosum (Schwägr.) Grout (Brachythecium cirrosum (Schwägr.) Schimp.) byl Velenovským (1900, 1901) mylně uváděn z Krkonoš. Pilous (1956) revidoval dokladové položky a pokládá je za Cirriphyllum crassinervium. Podle mého názoru se však jedná o druh Brachythecium plumosum.

Cirriphyllum tommasinii (Sendtn. ex Boulay) Grout – hájovka Vaucherova

Syn.: Cirriphyllum tenuinerve (Lindb.) Wijk & Margad., C. vaucheri Loeske & M. Fleisch., Brachythecium tommasinii (Sendtn. ex Boulay) Ignatov & Huttunen

Rostliny středně velké nebo i drobnější, poléhavé, lesklé, světle- i tmavěji zelené.

Lodyhy naspodu přichycené k substrátu rhizoidy, sekundární lodyhy ± stromkovitě nebo „svazečkovitě“ větvené, až 7 cm dlouhé, volně střechovitě olistěné.

Listy až ca. 3 mm dlouhé, ± vyduté nebo i skoro ploché, zejména za sucha slabě podélně vrásčité, široce vejčitě trojúhelníkovité až vejčitě kopinaté, u větší části dobře vyvinutých listů ± velmi náhle zúžené do chlupovité, až 1/3 délky listu dlouhé špičky, úzce sbíhavé; okraj plochý nebo v nejspodnější části slabě ohrnutý, kromě bazální části obvykle jemně zoubkatý. Větevní listy zřetelně užší a menší, mnohem méně náhle zúžené. Žebro na bázi poměrně mohutné, rychle se zužující, dosahující do 1/2 – 2/3 délky listu, dorzálně nevybíhající v trn.

Buňky v horní části listu čárkovité, 6 – 10 × 40 – 110 µm, mírně až středně silně rovnoměrně ztlustlé, křídelní buňky krátce obdélníkové až zaobleně čtvercové, slabě neztlustlé, odlišené ve nepříliš velké skupině.

Štět 1 – 2 cm dlouhý, papilnatě drsný.

Výtrusy jemně papilnaté, 10 – 18 µm.

Ekologie: nejčastěji na vápencových, případně i jiných bazických kamenech, balvanech a skalách, případně bázích stromů v převážně listnatých lesích nižších až středních poloh.

Rozšíření: Česká rep.: ve všech vápencových oblastech na vhodných stanovištích pravidelně, i když málokdy jako dominantní mech, mimo ně velmi příležitostně na vhodném substrátu.
Celkové: Evropa (kromě Britských ostrovů a severní Skandinávie), Kavkaz.

Variabilita: poměrně značná, zejména ve znacích habitu, jako je celková velikost lodyh i listů, hustota a pravidelnost větvení, značně proměnlivý je tvar listů a míra jejich tvarové různorodosti v rámci jedné rostliny. Velmi drobné rostliny tak mohou být velmi podobné druhu Rhynchostegiella tenuicaulis (viz níže), některými autory je tento druh dokonce považován právě jen za nevyvinutou formu C. tommasinii.

Možné záměny: Cirriphyllum piliferum – nemá žádné listy s postupněji zúženou špičkou a listy jsou ve spodní části mnohem více vyduté.
Rhynchostegiella tenuicaulis – viz poznámku pod tímto druhem.
Někdy bývá zaměňován za Brachythecium rutabulum nebo B. glareosum, od nich se liší výrazně chlupovitou špičkou alespoň části lodyžních listů.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (10.1.2007): Vytvoření textu.