Grimmia Hedw. – děrkavka

Hlavní stránka | Přehled systému
Čeleď: Grimmiaceae Arn. – děrkavkovité

Verze: 2.2 (28.11.2014)

Syn.: Dryptodon Brid., Guembelia Hampe, Gasterogrimmia (Schimp.) Sebille, Orthogrimmia Ochyra & Żarnowiec, Streptocolea (I. Hagen) Ochyra & Żarnowiec

Rostliny v kompaktních nebo rozvolněných polštářích nebo porostech, žluto-, živě, tmavě, modro-, hnědo- nebo černozelené.

Lodyhy 0.5 – 5 (–10) cm vysoké, málo pseudodichotomicky větvené. Listy za sucha přitisklé, často pokroucené nebo spirálně stočené, obvykle 1 – 5 mm dlouhé, za vlhka šikmo, esovitě nebo zpět odstávající, vejčitě až úzce kopinaté z ± vejčité báze. Čepel jednovrstevná nebo v horní části listu dvouvrstevná, kýlnatá nebo na průřezu ve tvaru U v horní části listu, vzácněji ± plochá. Žebro obvykle vybíhá v různě dlouhý hyalinní chlup, na průřezu obvykle diferencované na epidermální buňky a vnitřní stereidy, příp. hydroidy nebo ventrální řadu vůdčích buněk a dorzální stereidy. Okraje ohrnuté nebo ploché a rovné nebo vzhůru stočené, jedno- až třívrstevné, celokrajné. Buňky v horní části listu isodiametrické, okrouhlé, zaobleně čtvercové, čtvercové nebo s chobotnatými podélnými stěnami, ca. 6 – 15 µm široké, mírně až silně ± rovnoměrně ztlustlé, hladké, mamilnaté nebo papilnaté. Bazální buňky obvykle obdélníkovité, vzácně ± čtvercové, někdy s laločnatými stěnami, ztlustlé, hladké. Směrem ke křídlům obvykle buňky užší, kratší nebo delší než bazální, často s výrazněji ztlustlými příčnými stěnami. Vegetativní rozmnožování u některých druhů pomocí několikabuněčných gem tvořených v paždí, na okrajích, na žebru nebo na špičkách listů. Jednodomé i dvoudomé. Perichaetia terminální, perichaetiální listy obvykle větší, s delším chlupem, více objímavé. Perigonia terminální nebo axilární. Štět různě dlouhý, obvykle delší, ale vzácněji i mnohem kratší než tobolka, přímý nebo obloukovitě zahnutý. Tobolka vejčitá nebo podlouhle vejčitá, někdy asymetrická, vyklenutá na bázi, hladká nebo podélně rýhovaná. Na bázi výtrusnice často faneroporní průduchy (z našich druhů chybí pouze u G. alpestris a G. montana. Střední sloupek odpadá od víčka. Víčko bradavčité až zobánkaté, čepička kápovitá nebo mitrovitá. Obústí tvořeno většinou 16 kopinatými, papilnatými nebo rýhovanými, nejčastěji oranžovými zuby, které jsou často dále dělené v jejich horní části, někdy až téměř k bázi. Výtrusy ± kulovité, 6 – 18 µm. Poměrně velký rod (celosvětově asi 150 druhů) rozšířený kosmopolitně. V Evropě asi 40 druhů, v závislosti na pojetí.

Literatura:

Erzberger P. 2009. The genera Grimmia and Coscinodon (Grimmiaceae, Musci) in Hungary. Studia Botanica Hungarica 40: 37-124.

Greven H.C. 1995 Grimmia Hedw. (Grimmiaceae, Musci) in Europe. Backhuys Publishers, Leiden.

Greven H.C. 1999. Key to Grimmia, Coscinodon and Hydrogrimmia in Europe. Journal of Bryology 21(2): 117-121.

Maier E., Geissler P. 1995. Grimmia in Mitteleuropa: ein Bestimmungschlüssel. Herzogia 11: 1-80.

Muñoz J. 1998. A taxonomic revision of Grimmia subgenus Orthogrimmia (Musci, Grimmiaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 85: 367-403.

Muñoz J. 1999. A revision of Grimmia (Musci, Grimmiaceae) in the Americas. 1. Latin America. Annals of the Missouri Botanical Garden 86: 118–191.

Muñoz J., Pando F. 2000. A world synopsis of the genus Grimmia (Musci, Grimmiaceae). Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. 83: [i-viii] + 1-133.

Poznámka: problematické zůstává v současné době vymezení rodu. Přestože je zřejmé, že tento velký, morfologicky značně heterogenní rod není homogenní ani vývojově, uspokojivě objasnit fylogenezi rodu ani čeledi se zatím jednoznačně nepodařilo. Revoluční pojetí autorů Ochyra, Żarnowiec & Bednarek-Ochyra (2003), kteří značně rozšířili stávající chápání rodu Dryptodon, znovuzavedli rod Guembelia a povýšili sekce Orthogrimmia a Streptocolea na úroveň rodu nemá oporu v molekulárních datech (Streiff 2006, Hernández-Maqueda & al. 2008a,b), jediným rodem, který bude patrně jednoznačně molekulárně definovatelný, je Dryptodon, oproti pojetí Ochyry & al. ovšem nezahrnující druhy G. pulvinata, G. orbicularis, G. elatior, G. funalis, G. incurva a G. elongata.

Streiff A. 2006. Phylogenetic study of Grimmia (Grimmiaceae) based on plastid DNA sequences (trnL-trnF and rps4) and on morphological characters. Bryologist 109(2): 224–235.

Hernández-Maqueda, R., Quandt, D., & Munoz, J. 2008a. Testing reticulation and adaptive convergence in the Grimmiaceae (Bryophyta). Taxon 57: 500-510.

Hernández-Maqueda, R., Quandt, D., Werner, O. & Munoz, J. 2008b. Phylogeny and classification of the Grimmiaceae/ Ptychomitriaceae complex (Bryophyta) inferred from cpDNA. Molec. Phylog. Evol. 46: 863–877.

Klíč k určení druhů

1a	Listy neohrnuté na okraji, okraje obvykle vzhůru zvednuté (vzácně u některých populací na některých listech ohrnuté okraje též u G. plagiopodia, G. crinita, G. alpestris a G. montana)	2
1b	Alespoň některé listy na okraji ohrnuté	14
2a	Často plodné druhy s tobolkou ponořenou mezi obalnými listy, asymetricky vyklenutou (obr.); listy poměrně široce vejčité nebo obvejčité, s jednovrstevnou čepelí (pouze na okraji někdy dvouvrstevné)	3
2b	Druhy s různou plodností, tobolka, pokud je přítomna, vyčnívá z obalných listů; listy úzce až široce vejčité, s převážně dvouvrstevnou čepelí	5
3a	Obústí chybí; listy s okraji obvykle dvouvrstevnými	*G. anodon*
3b	Obústí vyvinuto; listy s jednovrstevnými okraji	4
4a	Alespoň horní listy obvejčité, nejširší nad polovinou délky; hyalinní chlup dlouhý, hladký nebo slabě zoubkatý; prstenec tvořen nafouklými, loupavými buňkami	*G. crinita*
4b	Listy vejčité, nejširší obvykle pod polovinou délky; hyalinní chlup většinou krátký, silně zubatý; prstenec tvořen drobnými, neloupavými buňkami	*G. plagiopodia*
5a	Žebro na průřezu bikonvexní (kulaté); drobné, vždy sterilní rostliny s nápadně krátkými bazálními buňkami (10-30 µm dlouhými), připomínající rod Schistidium	*G. teretinervis*
5a	Žebro konvexní pouze na dorzální straně, ventrálně ploché až žlábkovité; rostliny různě robustní, s různou plodností a různě dlouhými bazálními buňkami	6
6a	Listy v horní části kulatě žlábkovité (na průřezu ve tvaru široce otevřeného U)	7
6b	Listy v horní části ± kýlnaté (na průřezu s průřezem klešťovitým nebo ve tvaru W, případně V)	10
7a	Hyalinní chlup chybí na všech, i perichaetiálních listech; špička listů zaoblená	*G. unicolor*
7b	Hyalinní chlup alespoň na perichaetiálních listech přítomen; listy ± postupně zašpičatělé	8
8a	Listy s dlouhou úzkou špičkou	*G. ovalis*
8b	Listy s kratší špičkou, ± vejčité	9
9a	Bazální buňky krátce obdélníkovité (ca. 1 - 3:1), směrem ke křídlům někdy až příčně prodloužené (0.5:1), okraje většinou jednovrstevné; převážně na silikátových skalách	*G. laevigata*
9b	Bazální buňky dlouze obdélníkovité (ca. 3 - 10:1), směrem ke křídlům 1 - 3:1, okraje dvouvrstevné; převážně na vápencových skalách	*G. tergestina*
10a	Bazální buňky i na křídlech rovnoměrně ztlustlé, stěny velmi tenké	*G. donniana*
10b	Alespoň na křídlech buňky s více ztlustlými příčnými stěnami	11
11a	Buňky listů v horní části ± tenkostěnné, výrazně vyklenuté až papilnaté	12
11b	Buňky listů v horní části ± silnostěnné, s ± rovnými stěnami, hladké	13
12a	Tobolka bez průduchů na bázi; listy s klešťovitým průřezem, hladké nebo nanejvýš s nezřetelnými podélnými vráskami; buňky pod špičkou nejsou papilnaté	*G. alpestris*
12b	Tobolka s průduchy na bázi; listy s průřezem ve tvaru WW, s výraznými podélnými vráskami; buňky pod špičkou ± papilnaté	*G. caespiticia*
13a	Listy s ± dlouhou, polopošvatou bází, za vlhka esovitě prohnuté; tobolka se zobánkatým víčkem, na bázi bez průduchů	*G. montana*
13b	Listy s krátkou, nepošvatou bází, za vlhka přímé; tobolka s krátce kuželovitým víčkem, na bázi s průduchy	*G. sessitana*
14a	Všechny listy bez náznaku hyalinního chlupu nebo špičky	15
14b	Alespoň na nejhořejších listech u některých rostlin v populaci hyalinní chlup nebo špička (zejména u druhů Grimmia incurva, G. torquata a modifikací G. funalis může být hledání hyalinních špiček velmi obtížné, u málo bohatých sběrů mohou zcela chybět)	16
15a	Žebro na dorzální straně s nápadnými podélnými lamelami	*G. ramondii*
15b	Žebro na dorzální straně bez lamel	*G. atrata*
16a	Listy nejširší přibližně v polovině délky, s poměrně náhle zakončenou špičkou (pokud jsou buňky v horní části listů papilnaté, viz 22b)	17
16b	Listy nejširší pod 1/3 délky, s postupně zúženou špičkou	19
17a	Okraje jednovrstevné	*G. orbicularis*
17b	Okraje alespoň částečně dvouvrstevné	18
18a	Tobolka bez obústí na krátkém štětu; okraje převážně neohrnuté, ne zcela důsledně dvouvrstevné; lodyhy krátké, do 1 cm vysoké	*G. anodon*
18b	Tobolka s obústím, vyniklá na ohnutém štětu; okraje důsledně ohrnuté a dvou- i třívrstevné; lodyhy obvykle 1 - 2 cm vysoké	*G. pulvinata*
19a	Listy za sucha výrazně spirálně řazené (méně výrazně na zakrnělých rostlinách)	20
19b	Listy za sucha ± neřazené	21
20a	Špičky listů ± přímé, nevehnuté; rostliny s četnými drobnolistými inovacemi; gemy chybí	*G. funalis*
20b	Špičky listů vehnuté; rostliny bez drobnolistých inovací; gemy na dorzální straně žebra u listové báze obvykle přítomny	*G. torquata*
21a	Buňky listů alespoň v horní části papilnaté	22
21b	Buňky listů hladké	23
22a	Listy obvykle více než 2.5 mm dlouhé, všechny postupně zakončené; gemy chybí; čepel v horní části listů dvou- až třívrstevná	*G. elatior*
22b	Listy obvykle kratší než 2.5 mm; na špičce náhle zakončených horních listů často přítomny mnohobuněčné gemy; čepel jednovrstevná	*G. anomala*
23a	Na špičkách horních listů se tvoří mnohobuněčné gemy (často je třeba pečlivě prohlédnout značné množství rostlin!)	*G. hartmanii*
23b	Gemy chybí nebo jsou tvořeny na bázi žebra	24
24a	Hyalinní chlup velmi krátký, na většině, zejména spodních listů, chybí; horské rostliny, nesestupující pod (supra)montánní pásmo	25
24b	Hyalinní chlup obvykle delší než ca. 100 µm, přítomen často i na spodnějších listech; rostliny v různých pásmech	26
25a	Listy úzké, s dlouhou, téměř šídlovitou špičkou, ± kadeřavé za sucha; rostliny obvykle černozelené; žebro nevýrazně vystupuje na dorzální straně listů, dorzálně obvykle s krátce až dlouze obdélníkovitými povrchovými buňkami	*G. incurva*
25b	Listy vejčitě kopinaté, špička postupně zúžená, nekadeřavé za sucha; rostliny obvykle hnědo- až červenozelené, žebro výrazně vystupuje na dorzální straně listů, dorzálně s isodiametrickými povrchovými buňkami	*G. elongata*
26a	Mohutné rostliny s až 4 mm dlouhými listy, 70 - 130 µm širokým žebrem a laločnatými, až 100 µm dlouhými bazálními buňkami; hyalinní chlup zploštělý na bázi, výrazně zubatý	*G. decipiens*
26b	Slabší rostliny s listy nejvýš 3 mm dlouhými, žebrem do 100 µm a bazálními buňkami do 90 µm; hyalinní chlup nezploštělý na bázi, většinou jemně zubatý až hladký	27
27a	Autoické, často plodné rostliny s přímým štětem; gemy chybí	28
27b	Dioické, vzácně plodné rostliny se štětem zahnutým; gemy se často tvoří na dorzální straně žebra u báze	29
28a	Listy v horní části na průřezu ve tvaru pravoúhlého V, čepel v horní části listů ± důsledně a pravidelně dvouvrstevná, žebro u báze obvykle širší než 70 µm	*G. longirostris*
28b	Listy v horní části na průřezu klešťovité nebo ve tvaru ostroúhlého V, čepel v horní části listů nepravidelně dvouvrstevná, žebro u báze užší než 70 µm	*G. sessitana*
29a	Hyalinní chlup obvykle výrazně zubatý; žebro v horní části listu na průřezu výrazně vystupující, často naznačeně křídlaté; bazální buňky s často laločnatými stěnami	*G. muehlenbeckii*
29b	Hyalinní chlup hladký nebo jemně zoubkatý; žebro v horní části listu na průřezu nevýrazně vystupující, zaoblené; bazální buňky s rovnými stěnami	30
30a	Rostliny silikátových skal; bazální buňky prodloužené, s převážně rovnými a málo ztlustlými stěnami, hyalinní okrajové buňky na křídlech ve více řadách, vůdčí buňky na průřezu žebrem u báze obvykle ve dvou řadách (vnitřní často tvořena jedninou buňkou)	*G. trichophylla*
30b	Rostliny vápencových skal; bazální buňky krátce obdélníkové, s převážně laločnatými a výrazně ztlustlými stěnami, hyalinní okrajové buňky na křídlech v 1-2 řadách, vůdčí buňky na průřezu žebrem u báze v jedné řadě	G. dissimulata

SUBG. GRIMMIA

Tobolka na velmi krátkém prohnutém štětu asymetricky připojená, listy ± široce vejčité až obvejčité.

Grimmia anodon Bruch & Schimp. – děrkavka nahoústá (klanočepka nahoústá)

Syn.: Schistidium anodon (Bruch & Schimp.) Loeske, Gasterogrimmia anodon (Bruch & Schimp.) Buyss., Schistidium pulvinatum (Hedw.) Brid., Schistidium confertum var. bohemicum Vilh.

Rostliny v hustých, černozelených polštářích, zaschlé špičky světle hnědé.

Lodyhy ca. 0.2 – 1 cm vysoké, střední svazek velmi slabý. Listy za sucha střechovitě přitisklé, za vlhka šikmo odstávající, obvykle 1 – 1.5 mm dlouhé, vejčité až podlouhle vejčité. Čepel jednovrstevná, vzácněji místy nepravidelně dvouvrstevná, v horní části listu slabě kýlnatá, naspodu vydutá. Žebro úzké, 45 – 60 µm, mírně vystupující dorzálně v horní části listu, ventrálně s prodlouženými, dorzálně s isodiametrickými buňkami přecházejícími z čepele, vybíhavé v dlouhý (do 1.5 mm), hladký až slabě zoubkatý, často sbíhavý chlup na listech v horní části lodyhy, spodní listy často bezchlupé. Na průřezu žebrem několik stereid uvnitř epidermálních buněk. Okraje ploché, někdy slabě ohrnuté zejména v horní části, obvykle dvouvrstevné. Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové, 9 – 12 µm široké, silně rovnoměrně ztlustlé (stěny tvoří kolem 20 % šířky), hladké. Bazální buňky obdélníkovité, 20 – 65 × 10 – 15 µm, 1.5 – 6:1, ± tenkostěnné, směrem k okraji poněkud kratší a užší, se silnějšími zejména příčnými stěnami. Vegetativní rozmnožování chybí. Autoická. Štět kratší než tobolka, ca. 0.3 – 0.4 mm, obloukovitý, asymetricky připojený k tobolce. Tobolka pohárovitá, ponořená mezi obalnými listy, asymetrická a vyklenutá na bázi, 0.5 – 0.7 mm dlouhá, za sucha slabě podélně rýhovaná, na bázi s průduchy. Víčko bradavčité, čepička mitrovitá, laločnatá na bázi. Obústí chybí. Výtrusy žluté, hladké, (8–) 10 – 12 µm.

Ekologie: výslunné bazické skály, sekundárně i beton, zdivo, z nížin do alpínského stupně, u nás na vápencích v termofytiku a bazických slepencích v kolinním stupni.

Rozšíření: Česká rep.: dosti vzácně v Českém krasu (Prokopské a Radotínské údolí, Choteč, ústí Loděnického potoka), Hertvíkovice a Vlčice u Hostinného, Spiesova skála u Janovic n. Úhlavou, Onšovice u Čkyně, Květnice u Tišnova, Pavlovské vrchy (Klentnice, Stolová hora, Mlýnský kopec u Mikulova), Skalky u Štramberka. Literární údaje též z českokrumlovských vápenců, Sudslavic u Vimperka, okolí Třebíče a Kotouče u Štramberka, Velká kotlina v Hrubém Jeseníku.
Celkové: Evropa, severní Afrika, Makaronésie, Turecko, Kavkaz, Blízký a Střední Východ, Himálaj, Mongolsko, Severní Amerika, Patagonie.

Variabilita: nepříliš variabilní druh. Z našeho území byla popsána nevýznamná odchylka var. moravica Podp.

Možné záměny: Grimmia plagiopodia – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium flaccidum – liší se mnohem plošším, za sucha zprohýbaným hyalinním chlupem, jiným tvarem žebra a jeho nediferencovanými buňkami na průřezu.
Grimmia tergestina – druh podobný v habitu s téměř stejnou ekologií. Liší se nápadně ve znacích sporofytu, ale jako dvoudomý druh je velmi vzácně plodná (u nás sporofyt dokonce nebyl zjištěn), zatímco G. anodon je plodná téměř vždy.

Ilustrace: habitus rostliny a tobolka, listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu

Grimmia crinita Brid. – děrkavka šedá

Syn.: Gasterogrimmia crinita (Brid.) Buyss., Guembelia crinita (Brid.) Hampe

Rostliny v hustých, nízkých polštářích, zelené až žluto-, okrově nebo hnědě zelené.

Lodyhy 0.5 – 1.5 cm vysoké, střední svazek slabý. Listy za sucha přitisklé, za vlhka mírně odstávající, ca. 0.6 – 1.2 mm dlouhé (perichaetiální až 1.5 mm), obvejčité, obvejčitě jazykovité nebo obvejčitě kopinaté. Čepel jednovrstevná, vydutá, v horní části nezřetelně oble kýlnatá, u horních listů po špičkou obvykle hyalinní. Žebro úzké, 30 – 50 µm široké, vystupuje slabě na dorzální straně listu, vybíhá v obvykle dlouhý (0.5 – 1.2, u perichaetiálních listů až 1.5 mm), silný, málo zploštělý, hladký až slabě zoubkatý hyalinní chlup. Na průřezu žebrem několik stereid uvnitř epidermálních buněk nebo průřez téměř nediferencovaný. Okraje ploché, vzhůru stočené, jednovrstevné. Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové až krátce obdélníkové, 9 – 14 µm široké, rovnoměrně, někdy laločnatě až téměř hvězdovitě ztlustlé (stěny tvoří ca. 12- 25 % šířky buněk), hladké. Bazální buňky krátce obdélníkovité, 15 – 45 × 11 – 17 µm, 1 – 3.5:1, směrem k okraji poněkud kratší, 14 – 30 × 10 – 19 µm,se silnějšími stěnami. Vegetativní rozmnožování chybí. Autoická. Štět zahnutý, kratší než tobolka, asymetricky připojený, 0.3 – 0.7 mm dlouhý. Tobolka ponořená mezi obalné listy, vejčitá, mírně asymetrická a na bázi vyklenutá, hnědá, ca. 1 mm dlouhá, obvykle podélně rýhovaná. Prstenec ze 3 řad velkých, loupavých buněk. Exothecium tvořeno nepravidelně obdélníkovitými, málo ztlustlými buňkami, na bázi s průduchy. Víčko tupě kuželovité, výrazně červené, čepička kápovitá. Obústí tvořeno oranžovými až hnědými, kopinatými, do ca. 2/3 ve 2 – 4 ramena rozeklanými a perforovanými, 150 – 250 µm vysokými, papilnatými ± v celé délce. Výtrusy žluté, hladké, 10 – 12 µm.

Ekologie: nejčastěji na maltě a omítce starších osluněných zdí, vzácněji na bazických skalách (vápnité pískovce a slepence, vápence), obvykle v nižších polohách.

Rozšíření: Česká rep.: Praha: Kneisslovka (lokalita snad zanikla), Petřín, Košíře, Malvazinky; Radotín u Prahy; Česká Kamenice (?); Žichovice a Rábí (ověřeno), Sedlec u Mikulova.
Celkové: centrum rozšíření ve Středomoří (od Maroka po státy Perského zálivu + Kanárské ostrovy), odtud roztroušeně do střední a západní Evropy po Anglii, Kavkaz.

Variabilita: velká variabilita je ve tvaru listů, od bezchlupých, malých, vejčitých, obalujících perigonia po dlouhochlupé perichaetiální listy.

Možné záměny: Grimmia plagiopodia – liší se tvarem listů, nejširších obvykle pod prostředkem, nehyalinní apikální částí horních lodyžních a perichaetiálních listů a absencí výrazně vytvořených velkých buněk prstence.
Grimmia anodon – v plodném stavu se jednoznačně liší absencí obústí, ve sterilním stavu pak stejnými znaky jako G. plagiopodia a navíc dvouvrstevnými okraji listů.
Grimmia orbicularis – liší se tvarem listů, nerozšířených v horní části, tvarem tobolky a délkou štětu.

Ilustrace: habitus rostliny s tobolkou, listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu, obústí.

Grimmia plagiopodia Hedw. – děrkavka vystoupavá

Syn.: Schistidium plagiopodium (Hedw.) Loeske, Gasterogrimmia plagiopodia (Hedw.) Buyss.

Rostliny v plochých, hustých, lesklých polštářích, tmavě zelené až hnědé.

Lodyhy do ca. 0.5 cm vysoké, střední svazek dosti slabý. Listy za sucha vydutě přitisklé, za vlhka mírně šikmo odstávající, často ve spirálních řadách, oble nebo kýlnatě vyduté, 0.8 – 1.5 mm (perichaetiální až 2.5 mm) dlouhé, vejčité až podlouhle vejčité, někdy obvejčité. Čepel jednovrstevná, nezřetelně až výrazně kýlnatá. Žebro poměrně úzké, u báze ca. 30 – 60 µm, v horní části poněkud rozšířené, ploché, vybíhá v obvykle krátký, zploštělý, zubatý hyalinní chlup, do ± 0.5 mm (u perichaetiálních a subperichaetiálních listů až 1 mm); spodní listy obvykle bezchlupé. Ventrální povrchové buňky prodloužené, dorzální isodiametrické, přecházející z čepele. Na průřezu žebrem několik stereid uvnitř epidermálních buněk. Okraje ploché, vzácně slabě ve spodní části ohrnuté, jednovrstevné, vzácně zejména ve spodní části dvouvrstevné. Buňky v horní části listu ± čtvercové až krátce obdélníkovité, 9 – 15 µm široké, výrazně laločnatě ztlustlé (stěny tvoří 20 – 25 % šířky), hladké. Bazální buňky po celé šířce báze ± stejnotvaré, obdélníkovité, 15 – 70 × 10 – 17 µm (1 – 6:1), rovnoměrně ztlustlé, směrem k okraji jsou výrazně silnější příčné stěny. Vegetativní rozmnožování chybí. Autoická. Štět kratší než tobolka, ± 0.3 mm, obloukovitý, asymetricky připojený k tobolce. Tobolka poněkud asymetrická, ponořená mezi obalnými listy, vyklenutá na bázi, 1 – 1.5 mm dlouhá, prstenec z drobných, neloupavých buněk, exothecium tvořeno silnostěnnými obdélníkovými buňkami, na bázi s průduchy. Víčko bradavčité, čepička mitrovitá, laločnatá na bázi. Obústí za sucha odstávající, tvořeno červeno- až hnědooranžovými, v horní části rozeklanými a perforovanými, naspodu obvykle neúplně perforovanými, v horní části jemně papilnatými, 150 – 300 µm vysokými zuby. Výtrusy žluté, hladké, 10 – 14 µm.

Ekologie: výslunné silikátové i bazické skály, pískovce (u nás dosud známa jen z bazických pískovců), ale i zdivo, z nížin do subalpínského stupně.

Rozšíření: Česká rep.: u nás pouze Kralupy n. Vlt. (1893, 1898, 1933) a Jimlín u Loun (1939, 1940). Literární údaje rovněž z Pekla u Č. Lípy a Prokopského údolí v Praze. Údaj z Ketkovic je mylný.
Celkové: řídce roztroušený druh v Evropě, severní Afrika, Turecko, Kavkaz, západní Sibiř, Altaj, Nový Zéland, Severní, Střední a Jižní Amerika, Antarktida.

Variabilita: druh je poměrně značně variabilní v habitu rostlin díky délce hyalinních chlupů a typu pokroucení listů za sucha. Ostatní znaky jsou málo variabilní.

Možné záměny: Grimmia anodon – liší se nepřítomností obústí, dvouvrstevnými okraji listů, méně výrazně zubatým hyalinním chlupem a méně laločnatými buňkami listů.
Grimmia crinita – liší se jiným tvarem listů s delšími a méně zubatými hyalinními chlupy a nafouklými a loupavými buňkami prstence.

Ilustrace: habitus rostliny s tobolkou, listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu, obústí.

SUBG. GUEMBELIA (HAMPE) SCHIMP.

Štět obvykle delší než tobolka, přímý. Listy vejčité až dlouze kopinaté, na průřezu kulatě žlábkovité, s nevýrazně vystupujícím žebrem, čepel většinou dvouvrstevná v horní části.

Grimmia laevigata (Brid.) Brid. – děrkavka stříbrošedá

Syn.: Grimmia campestris Burch. ex Hook., Grimmia leucophaea Grev., Guembelia laevigata (Brid.) Ochyra & Żarnowiec

Rostliny v hustých, rozpadavých porostech, černozelené.

Lodyhy 0.5 – 1.5 cm vysoké, střední svazek slabý. Listy za sucha přitisklé, za vlhka z obvykle přiléhavé báze esovitě odstávající, vyduté, 1 – 1.6 mm dlouhé, vejčitě kopinaté až trojúhelníkové v obrysu. Čepel dvouvrstevná kromě bazální části, v celé délce na průřezu ve tvaru U. Žebro silné, 80 – 110 µm široké, téměř nevystupuje na dorzální straně listu, ventrálně na povrchu s prodlouženými, dorzálně s isodiametrickými buňkami přecházejícími z čepele, vybíhá v dlouhý hyalinní chlup, obvykle ± nezploštělý, zubatý, sbíhavý, ca. 0.5 – 1.1 mm dlouhý. Na průřezu žebrem několik stereid uvnitř epidermálních buněk, ve spodní části ventrálně vůdčí buňky. Okraje ploché, zvednuté, obvykle jednovrstevné. Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové, 6 – 10 µm široké, rovnoměrně ztlustlé, hladké. Bazální buňky u žebra krátce obdélníkové, 15 – 45 × 8 – 15 µm, 1 – 3:1, směrem k okraji často až příčně prodloužené, 5 – 20 × 8 – 16 µm, 0.4 – 2:1, s výrazně silnějšími příčnými stěnami. Vegetativní rozmnožování chybí. Dvoudomá. Perichaetiální listy větší, s delším chlupem, více objímavé. Štět přímý, 2 – 3 mm dlouhý. Tobolka krátce vyčnívající, podlouhle elipsoidní, 1 – 1.5 mm dlouhá, vrásčitá za sucha, prstenec tvořen třemi řadami velkých buněk. Víčko tupě kuželovité až zobánkaté, čepička mitrovitá. Obústí tvořeno vzpřímenými, kopinatými, v horní části rozeklanými a perforovanými, hnědočervenými, papilnatými zuby. Výtrusy žluté, hladké, 12 – 16 µm.

Ekologie: výslunné silikátové skály, z nížin do alpínského stupně, u nás pouze v nižších polohách.

Rozšíření: Česká rep.: na vhodných stanovištích po celém území roztroušeně, nejvíce dokladů z okolí Prahy a jižní Moravy.
Celkové: Evropa, severní, střední a jižní Afrika, Makaronésie, Turecko, Kavkaz, Blízký a Střední Východ, Sibiř, Austrálie, Nový Zéland, Oceánie, Severní, Střední a Jižní Amerika.

Variabilita: nepříliš variabilní druh.

Možné záměny: Grimmia tergestina – viz poznámku pod tímto druhem.
Grimmia ovalis – liší se tvarem listů, které jsou delší a relativně užší, s výrazně delšími bazálními buňkami.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu.

Grimmia ovalis (Hedw.) Lindb. – děrkavka vejčitá

Syn.: Grimmia commutata Huebener, nom. illeg., Grimmia elliptica Funck, Guembelia ovalis (Hedw.) Müll. Hal.

Rostliny ve volných trsech nebo porostech, černozelené.

Lodyhy 1 – 4 cm vysoké. Listy za sucha volně přitisklé, za vlhka z přiléhavé báze esovitě odstávající, vyduté, 2 – 3 mm dlouhé, ze široce oválné báze dlouze úzce kopinaté. Čepel dvouvrstevná kromě bazální části, v celé délce na průřezu ve tvaru U. Žebro silné, 80 – 150 µm široké, ventrálně na povrchu s prodlouženými, dorzálně s isodiametrickými buňkami přecházejícími z čepele, kulatě vystupuje na dorzální straně listu ve spodní části, vybíhá v silný nezploštělý hyalinní chlup ca. 0.3 – 1.2 mm dlouhý, zubatý, sbíhavý. Na průřezu žebrem v horní části listu několik stereid uvnitř epidermálních buněk, ve spodní části listu ventrálně vůdčí buňky, dorzální epidermis chybí. Okraje ploché, zvednuté, dvouvrstevné. Buňky v horní části listu zaoblené, ± isodiametrické, 6 – 12 µm široké, rovnoměrně ztlustlé (stěny tvoří ca. 15 – 25 % šířky buněk), hladké. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, 30 – 120 × 5 – 12 µm, 3 – 15:1, někdy se slabě laločnatými stěnami, směrem k okraji kratší, 25 – 55 × 9 – 15 µm, se silnějšími stěnami, zejména příčnými. Vegetativní rozmnožování někdy pomocí drobnolistých inovací. Dvoudomá. Perichaetiální listy větší, s delším chlupem, více objímavé. Štět přímý, 3 – 4 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, podlouhle elipsoidní, 1.5 mm dlouhá, hladká, exothecium tvořeno silnostěnnými, obdélníkovitými buňkami, na bázi s průduchy, prstenec tvořen třemi řadami velkých buněk. Víčko tupě kuželovité, čepička kápovitá, laločnatá na bázi. Obústí tvořeno oranžovými až purpurovými, v horní části do dvou ramen rozeklanými, papilnatými zuby. Výtrusy žluté, hladké až jemně zrnité, 8 – 18 µm.

Ekologie: výslunné silikátové skály neutrální, kyselé, vzácněji i bazické reakce, z nížin do alpínského stupně.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně, místy hojně na vhodných stanovištích, u nás chybí v horských oblastech.
Celkové: Evropa, severní a jižní Afrika, Makaronésie, Turecko, Kavkaz, Blízký a Střední Východ, Sibiř, Čína, Japonsko, Severní Amerika, Grónsko.

Variabilita: v diagnostických znacích málo variabilní druh.

Možné záměny: téměř nezaměnitelný druh, drobnější formy mohou být snad zaměněny za Grimmia montana, která ale má jiný, klešťovitý průřez listem a ve špičce prakticky vehnuté okraje listů a Grimmia teretinervis, která se rovněž liší na průřezu bikonvexním tvarem žebra a podstatně kratšími bazálními buňkami. Pro odlišení od Grimmia tergestina a G. longirostris viz poznámky pod těmito druhy.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu.

Grimmia teretinervis Limpr. – děrkavka tlustožeberná

Syn.: Schistidium teretinerve (Limpr.) Limpr., Guembelia teretinervis (Limpr.) Ochyra & Żarnowiec

Rostliny v hustých zeleno- až černohnědých rozpadavých trsech.

Lodyhy 0.5 – 3 cm vysoké, střední svazek slabý. Listy za sucha přitisklé, za vlhka slabě šikmo odstávající, 0.9 – 1.5 mm dlouhé, z vejčité báze úzce kopinaté. Čepel dvouvrstevná kromě bazální části, na průřezu ve tvaru U nebo velmi nezřetelně oble kýlnatá. Žebro poměrně silné, 45 – 65 µm široké u báze, v horní části listu slabě se rozšiřující, kulatě vystupující na dorzální a částečně i ventrální straně listu téměř v celé délce, na povrchu ventrálně i dorzálně s isodiametrickými buňkami přecházejícími z čepele, vybíhá v obvykle krátký, zubatý, nesbíhavý a nezploštělý hyalinní chlup 0 – 0.5 mm dlouhý. Na průřezu žebrem několik stereid uvnitř epidermálních buněk. Okraje ploché, zvednuté nebo slabě ohrnuté po jedné straně ve spodní části listu, v horní části dvouvrstevné. Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové až okrouhlé, 8 – 11 µm široké, rovnoměrně nebo více v rozích ztlustlé (stěny tvoří ca. 13 – 22 % šířky buněk), hladké. Bazální buňky u žebra krátce obdélníkovité, 10 – 30 × 6 – 15 µm, 1 – 5:1, slabě rovnoměrně ztlustlé, směrem k okraji kratší, někdy i kratší než dlouhé (6 – 20 × 7 – 12 µm, 0.5 – 2.5:1), stejně nebo poněkud více ztlustlé, zejména na příčných stěnách. Vegetativní rozmnožování příležitostně pouze pomocí drobnolistých inovací. Dvoudomá. Sporofyt neznámý.

Ekologie: výslunné bazické, obvykle vápencové skály, převážně v alpínském a subalpínském stupni, vzácně proniká až do nížin (u nás zatím známa jen z termofytika).

Rozšíření: Česká rep.: dosud zaznamenána pouze v Českém krasu (Choteč u Prahy a Radotín, leg. Velenovský 1896 a recentně na Dračí skále u Karlštejna).
Celkové: střední Evropa (od východní Francie po Slovensko), Severní Amerika.

Variabilita: nepříliš variabilní druh.

Možné záměny: Grimmia tergestina – liší se ventrálně nevypouklým žebrem, delšími bazálními buňkami i prodlouženými ventrálními povrchovými buňkami žebra.
Grimmia ovalis – viz poznámku pod tímto druhem
Schistidium sp. div. – liší se nekruhovým průřezem s ± homogenními buňkami.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu.

Grimmia tergestina Tomm. ex Bruch & Schimp. – děrkavka istrijská

Syn.: Guembelia tergestina (Tomm. ex Bruch & Schimp.) Ochyra & Żarnowiec

Rostliny v černozelených, hustých trsech nebo porostech.

Lodyhy 0.5 – 1 (–2) cm vysoké, střední svazek velmi slabý. Listy za sucha přitisklé, za vlhka z přiléhavé báze šikmo odstávající, esovitě prohnuté, vyduté, 1 – 2.5 mm dlouhé, vejčitě kopinaté. Čepel dvouvrstevná s výjimkou bazální části, vydutá (na průřezu ve tvaru U). Žebro ca. 60 – 110 µm široké, dorzálně slabě vystupující pouze ve spodní části listu, na povrchu ventrálně s prodlouženými, dorzálně s isodiametrickými buňkami přecházejícími z čepele, vybíhá v silný, téměř nezploštělý, slabě zoubkatý nebo hladký, mírně sbíhavý chlup, obvykle 0.3 – 1.1 mm dlouhý. Listy ve spodní části lodyhy někdy bezchlupé. Na průřezu žebrem několik stereid uvnitř epidermálních buněk. Okraje ploché, nahoře vzhůru stočené. Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové, 6 – 14 µm široké, rovnoměrně ztlustlé (stěny tvoří 15 – 20 % šířky buněk), hladké. Bazální buňky u žebra dlouze obdélníkovité, 30 – 100 × 9 – 13 µm, 3 – 10:1, slabě rovnoměrně ztlustlé, směrem k okraji kratší (10 – 30 × 7 – 16 µm, 1 – 3:1), více ztlustlé, zejména na příčných stěnách. Vegetativní rozmnožování chybí. Dvoudomá. Sporofyt velmi vzácný, u nás nezaznamenán. Štět kratší než tobolka, 0.5 – 0.8 mm, přímý. Tobolka vejčitá, 1.5 mm dlouhá, víčko zobánkaté, čepička mitrovitá. Obústí tvořeno žlutočervenými, nepravidelně perforovanými papilnatými zuby. Výtrusy žluté, hladké, 8 – 10 µm.

Ekologie: výslunné bazické skály, u nás převážně vápence, zdivo, vzácně na silikátech, z nížin do alpínského stupně, u nás pro nedostatek vhodných substrátů ve vyšších polohách zjištěna jen v nížinách a pahorkatinách.

Rozšíření: Česká rep.: Český kras (více lokalit); Český Krumlov; Květnice u Tišnova; Pavlovské vrchy, Mikulov; Moravský kras: Lysá hora u Ochozu; Štramberk: Kotouč, Skalky, Zámecká hora; Supíkovice u Jeseníku.
Celkové: Evropa kromě Skandinávie, severní Afrika, Blízký a Střední Východ.

Variabilita: variabilita druhu je dosud taxonomicky značně kontroverzní. Rostliny odpovídající typu mají obvykle široce jazykovitý tvar, užší buňky v horní části listu (6 – 9 µm), sporofyt se občas vyskytuje, zuby peristomu jsou asi 300 µm dlouhé a výtrusy jsou 8 – 10 µm široké. Naše rostliny odpovídají subsp. tergestinoides (Culm.) J. J. Amann (Grimmia tergestinoides Culm.), se spíše vejčitě kopinatým tvarem listů, širšími buňkami v horní části listu (8 – 13 µm), u které jsou sporofyty mimořádně vzácné a peristom údajně částečně až úplně (G. tergestina var. gymnostoma (Culm.) G. Roth) redukovaný. Greven (1995) i Maier & Geissler (1995) považují oba poddruhy za synonymní na rozdíl od autorů, kteří se okruhem G. tergestina zabývali systematičtěji (Vaněk 1940, Nowak & Poelt 1979). Ve dvou posledně jmenovaných pracích je do variability druhu jako varieta řazena ještě Grimmia poecilostoma Cardot & Sebille ex Limpr. (u nás nerostoucí), která je Grevenem (1995) hodnocena jako samostatný druh, naopak ve zpracování Maier & Geissler 1995 zcela chybí. Posledně jmenované autorky řadí k typu G. tergestina i taxon Grimmia limprichtii Kern (u nás rovněž nerostoucí), který je dílem považován za samostatný druh (Greven 1995), dílem za bezchlupé formy samčích rostlin druhů Grimmia funalis nebo bezchlupé formy druhu Grimmia anodon.

Možné záměny: Grimmia laevigata – liší se zejména krátkými bazálními buňkami, směrem k okraji i delšími v příčném směru, jednovrstevnými okraji listů, ale i ekologií (roste spíše na silikátech).
Grimmia anodon – viz poznámku pod tímto druhem.
Grimmia ovalis – liší se tvarem listů, obvykle mnohem delších a relativně užších, obvykle delšími bazálními buňkami.
Grimmia teretinervis – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu.

Literatura:

Vaněk R. 1940. Über Grimmia tergestina Tomm. und ihre Formen. Studia Botanica Čechica, vol. III, fasc. 2: 51 – 71, 6 pl.

Nowak H., Poelt J. 1979. Zur Systematik, Morphologie und Verbreitung von Grimmia tergestina (Musci, Grimmiaceae). Willdenowia 9: 111 – 129.

Grimmia unicolor Hook. – děrkavka jednobarevná

Syn.: Dryptodon unicolor (Hook.) Hartm., Guembelia unicolor (Hook.) Buyss.

Rostliny v hustých nebo volných, rozpadavých trsech nebo porostech, černozelené až červenohnědé.

Lodyhy 1 – 5 (–8) cm vysoké. Listy za sucha volně přitisklé, za vlhka ± esovitě odstávající z přiléhavé báze, 1.5 – 2.5 mm dlouhé, z elipsoidní báze úzce čárkovitě jazykovité. Čepel dvou- i vícevrstevná v horní části, naspodu někdy jednovrstevná, na průřezu ve tvaru U, kulatě zakončená v kápovitě-kanálkovitou špičku. Žebro dole silné, 60 – 90 µm široké, ventrálně na povrchu s prodlouženými laločnatými buňkami, nahoře nezřetelné, dorzálně nevystupuje v horní části listu, naspodu slabě vystupující, hyalinní chlup zcela chybí, včetně perichaetiálních listů. Na průřezu žebrem substereidy pod ventrálně umístěnými vůdčími buňkami. Okraje ploché, zvednuté, dvouvrstevné alespoň v horní části listu. Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové, někdy nepravidelné, 8 – 12 µm široké, rovnoměrně ztlustlé (stěny tvoří ca. 13 – 25 % šířky buněk), hladké. Bazální buňky krátce až dlouze obdélníkovité, 30 – 100 × 8 – 12 µm, 3 – 12:1, obvykle nelaločnaté, rovnoměrně ztlustlé, směrem k okraji kratší, 20 – 60 × 7 – 10 µm, 2.5 – 5:1. Vegetativní rozmnožování příležitostně pomocí drobnolistých inovací. Dvoudomá. Perichaetiální listy větší, více objímavé. Štět přímý nebo poněkud pokroucený, 2 – 4 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, podlouhle elipsoidní, 1 – 1.5 mm dlouhá, hladká, prstenec tvořen 3 – 5 řadami velkých buněk. Víčko tupě kuželovité, čepička kápovitá nebo mitrovitá, laločnatá na bázi. Obústí tvořeno červenými, kopinatými, málo rozeklanými, papilnatými zuby. Výtrusy žluté, hladké, 10 – 14 µm.

Ekologie: výslunné i vlhké silikátové skály, většinou kyselé, v subalpínském až alpínském stupni.

Rozšíření: Česká rep.: Čertova zahrádka a skály pod Horním Úpským vodopádem v Krkonoších (doklady z roku 1896, resp. 1905; přes opakované pokusy se výskyt nepodařilo ověřit; doklad z Kotle je mylně určený).
Celkové: horské oblasti Evropy, Indie, Kašmír, Čína, Japonsko, Severní Amerika.

Variabilita: variabilní je například délka bazálních buněk nebo počet vrstev buněk v horní části listu, ale diagnostické znaky zůstávají poměrně stálé.

Možné záměny: prakticky nezaměnitelný druh, charakterizovaný oble zakončenou špičkou bez hyalinního chlupu a zcela oblým průřezem čepele s plochými okraji.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu.

SUBG. ORTHOGRIMMIA SCHIMP.

Štět delší než tobolka, zpravidla přímý, tobolka symetrická, hladká. Listy na průřezu výrazně kýlnaté (ve tvaru V), okraje neohrnuté nebo vehnuté. Bazální okrajové buňky obvykle s výrazně ztlustlými příčnými stěnami.

Grimmia alpestris (F. Weber & D. Mohr) Schleich. – děrkavka horská

Syn.: Guembelia alpestris (F. Weber & D. Mohr) Hampe, Orthogrimmia alpestris (Schleich. ex F. Weber & D. Mohr) Ochyra & Żarnowiec; non Grimmia sudetica Schwägr. (=G. donniana Sm.)

Rostliny v kompaktních nízkých polštářcích, modro- až šedozelené, naspodu černavé.

Lodyhy do 1.5 cm vysoké, s dobře vymezeným středním svazkem. Listy za sucha přitisklé, rovné, za vlhka šikmo zpříma odstávající, 1 – 2 mm dlouhé, vejčité až úzce vejčité, ostře zašpičatělé. Čepel dvou- až třívrstevná v horních 2/3 listu, kýlnatá. Žebro ca. 50 – 80 µm široké u báze, poněkud rozšíření v horní části listu, výrazně zakulaceně vystupuje na dorzální straně listu, vybíhá v nezploštělý, téměř hladký hyalinní chlup do 1 mm délky. Průřez žebrem jako u G. donniana. Okraje ploché, vzhůru stočené, ve špičce až vehnuté, dvouvrstevné. Buňky v horní části listu isodiametrické, (8) 10 – 13 µm široké, slabě ± rovnoměrně ztlustlé (stěny do ca. 15 % šířky buněk), vyklenuté, hladké. Bazální buňky v celé šířce báze podobné, isodiametrické až krátce obdélníkové (10 – 35 × 8 – 20 µm dlouhé, 1 – 2 (3.5):1), se stejnoměrně ztlustlými, přímými stěnami, na okrajích buňky vždy se zřetelně silnějšími příčnými stěnami. Vegetativní rozmnožování chybí. Dvoudomá. Perichaetiální listy větší, s delším chlupem, více objímavé. Androecea terminální. Štět přímý, 2 – 4 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, vejčitě válcovitá nebo vejčitá, kaštanově hnědá, 1.5 – 2 mm dlouhá, hladká, bez průduchů. Exotheciální buňky silnostěnné, ± isodiametrické nebo krátce obdélníkovité, 16 – 35 × 16 – 55 µm. Prstenec jednoduchý, neloupavý, víčko krátce kuželovité nebo s krátkou tupou bradavkou. Čepička kápovitá. Obústí tvořeno hnědavými, s barvou výtrusnice nekontrastujícími, do ca. 400 µm vysokými, papilnatými, celokrajnými nebo v apikální části nepravidelně dělenými a perforovanými zuby. Výtrusy žluté, hladké, 10 – 14 µm.

Ekologie: na výslunných, suchých nebo občas vlhkých silikátových skalách a balvanech, v subalpínském a alpínském stupni.

Rozšíření: Česká rep.: ověřené údaje pouze z Velké kotliny v Hrubém Jeseníku. Udávána z Krkonoš i ze Studničních jam a z dalších vyšších pohoří (Šumava, Jizerské hory – Bukovec), avšak revize dostupných položek zatím výskyt na jiných lokalitách neprokázala. Na literární údaje není možné se obecně spolehnout vzhledem k nepřesné definici druhu v minulosti.
Celkové: Evropa, severní Asie, Severní Amerika.

Variabilita: druh variabilní v míře podélného rýhování, rovněž v míře klenutí horních čepelných buněk.

Možné záměny: G. caespiticia – liší se spolehlivě pouze přítomností průduchů na bázi tobolky. Sterilní rostliny mají zpravidla výrazně zřetelnější podélné rýhování listů a delší hyalinní chlupy, špička bývá výrazně kápovitá a buňky v nejhořejší části listu jsou často silně papilnaté.
Grimmia sessitana – liší se přítomností průduchů na bázi tobolky, obvykle nevyklenutými buňkami čepele, delšími bazálními buňkami zejména na křídlech, které na okraji obvykle tvoří výraznější hyalinní lem.
Coscinodon cribrosus – liší se silnostěnnými, nevyklenutými buňkami čepele, obvykle výraznějšími podélnými řáskami a znaky sporofytu.
G. montana – liší se delšími bazálními buňkami, ± silnostěnnými, nevyklenutými buňkami čepele a delšími a užšími, obvykle výrazně esovitě prohnutými listy za vlhka.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu, exothecium, obústí.

Literatura: Muñoz J. 1997 [1998]. The correct name of Grimmia alpestris (Musci, Grimmiaceae). The Bryologist 100: 517 – 519.

Grimmia caespiticia (Brid.) Jur. – děrkavka bochánkovitá

Syn.: Guembelia caespiticia (Brid.) Müll. Hal., Orthogrimmia caespiticia (Brid.) Ochyra & Żarnowiec, Grimmia sulcata Saut.

Rostliny v rozpadavých nízkých polštářcích, modro- až šedozelené, vzácněji načernalé.

Lodyhy do 1 cm vysoké, s dobře vymezeným středním svazkem. Listy za sucha přitisklé, rovné s vehnutou, často kápovitou špičkou, za vlhka šikmo zpříma odstávající, 0.8 – 1.8 mm dlouhé, vejčité, ostře zašpičatělé. Čepel dvou- až třívrstevná v horní polovině listu, kýlnatá, s podélnými řáskami, podobnými druhu Coscinodon cribrosus. Žebro ca. 40 – 70 µm široké u báze, mírně rozšířené v horní části, výrazně zakulaceně vystupuje na dorzální straně listu, vybíhá v nezploštělý, krátký, hladký hyalinní chlup do 0.5 mm délky. Průřez žebrem jako u G. donniana. Okraje ploché, vzhůru stočené, ve špičce až vehnuté, dvouvrstevné. Buňky v horní části listu isodiametrické, 7 – 12 µm široké, slabě rovnoměrně ztlustlé (stěny do ca. 15 % šířky buněk), vypouklé, obvykle papilnaté. Bazální buňky v celé šířce báze podobného tvaru, isodiametrické až krátce obdélníkové (15 – 35 × 7 – 12 (–18) µm, (1–) 1.5 – 3:1), se stejnoměrně ztlustlými, přímými stěnami (příp. příčné stěny poněkud silnější), na okrajích buňky vždy se zřetelně silnějšími příčnými stěnami. Vegetativní rozmnožování chybí. Dvoudomá. Perichaetiální listy o málo větší než vegetativní, s nepatrně delším chlupem, více objímavé. Androecea terminální. Štět ± přímý, 2 – 3.5 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, vejčitá, kaštanová, ± 1 – 1.5 mm dlouhá, hladká, s průduchy naspodu výtrusnice. Exotheciální buňky s mírně ztlustlými stěnami, nepravidelně isodiametrické až krátce obdélníkovité (1 – 3:1), 25 – 70 × 10 – 30 µm. Prstenec jednoduchý, neloupavý, víčko bradavčité až krátce zobánkaté. Čepička kápovitá. Obústí tvořeno hnědavými, s barvou výtrusnice nekontrastujícími, do ca. 250 µm vysokými, celokrajnými nebo slabě prolamovanými, papilnatými zuby. Výtrusy žluté, hladké, 10 – 14 µm.

Ekologie: na obvykle vlhkých, otevřených i chráněných silikátových skalách a balvanech, obvykle v alpínském stupni, vzácněji v subalpínském.

Rozšíření: Česká rep.: patrně pouze ve Velké kotlině v Hrubém Jeseníku.
Celkové: Evropa (severní a střední, Pyreneje, Korsika, Sardínie; Nyholmová (1998) uvádí řadu oblastí ve Skandinávii, Greven (1995) tvrdí, že ve Skandinávii chybí), Kavkaz, Arménie, Sibiř, západní pobřeží Severní Ameriky.

Variabilita: zejména v míře podélného rýhování listů a papilnatosti buněk čepele pod špičkou.

Možné záměny: Grimmia alpestris – viz poznámku pod tímto druhem.
Coscinodon cribrosus – liší se kromě znaků na sporofytu více ztlustlými buňkami listů, které na průřezu nejsou vyklenuté.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu, exothecium, obústí.

Grimmia donniana Sm. – děrkavka Donnova (děrkavka česká)

Syn.: Guembelia donniana (Sm.) Loeske, Orthogrimmia donniana (Sm.) Ochyra & Żarnowiec, Dryptodon donnianus (Sm.) Hartm., Grimmia donniana var. bohemica Schkuhr ex Brid. (Grimmia bohemica Schkuhr ex Steud., nom. inval.), Grimmia sudetica Schwägr., nom. illeg., Grimmia sudetica Spreng. ex Schkuhr

Rostliny v obvykle malých, nízkých polštářcích, šedo- až černozelené, vzácněji žlutozelené barvy.

Lodyhy do 1.5 cm vysoké, s dobře vymezeným středním svazkem. Listy za sucha přitisklé, za vlhka šikmo zpříma odstávající, 1.3 – 2.2 mm dlouhé, úzce vejčité, ostře zašpičatělé. Čepel nepravidelně v pruzích dvouvrstevná, v horní části kýlnatá. Žebro ca. 45 – 65 µm široké u báze, vystupuje zakulaceně na dorzální straně listu, vybíhá v obvykle poměrně dlouhý, v různé míře zploštělý, hladký nebo slabě zoubkatý hyalinní chlup do 1 mm délky. Na průřezu žebrem 2 buňky ventrální epidermis, pod nimi několik stereid nebo substereid a dorzální epidermis. Okraje ploché, vzhůru stočené, dvouvrstevné. Buňky v horní části listu ± isodiametrické, 8 – 12 µm široké, rovnoměrně ztlustlé (stěny tvoří ca. 10 – 20 % šířky buněk), hladké. Bazální buňky v celé šířce báze podobné, dlouze a úzce obdélníkové (40 – 80 µm dlouhé, 4 – 9:1), se stejnoměrně ztlustlými, obvykle velmi tenkými, přímými stěnami, pouze u žebra někdy stěny mírně laločnaté. Vegetativní rozmnožování chybí. Autoická. Perichaetiální listy větší, s delším chlupem, více objímavé. Androecea terminální nebo axilární. Štět přímý, do 2 (–3.5) mm dlouhý, žlutý. Tobolka vyčnívající, přímá, někdy nakloněná, vejčitá, slámožlutá, 1 – 1.5 mm dlouhá, hladká, s průduchy naspodu výtrusnice. Exotheciální buňky tenkostěnné, isodiametrické až obdélníkovité (1 – 2:1), 35 – 55 × 15 – 45 µm. Prstenec loupavý, ze 2 – 3 řad drobných isodiametrických buněk, víčko tupě kuželovité nebo bradavčité. Čepička mitrovitá. Obústí tvořeno oranžovými, 200 – 300 µm vysokými, celokrajnými až do ca. 1/2 v několik anastomózujících ramen dělenými, papilnatými zuby. Výtrusy žluté, hladké, 7 – 11 µm.

Ekologie: na výslunných silikátových balvanech, vzácněji skalách, nejčastěji na horách od montánního do alpínského stupně, roztroušeně až vzácně i v nižších, zejména inverzních polohách.

Rozšíření: Česká rep.: poměrně hojně v nejvyšších polohách Krkonoš a Hrubého Jeseníku, roztroušeně v montánním stupni našich ostatních pohoří, vzácně na příhodných stanovištích (inverzní polohy apod.) v ostatních oblastech státu.
Celkové: téměř celá Holarktida, Mexiko, údaje i z Antarktidy.

Variabilita: druh není příliš variabilní. Významnější modifikaci představuje var. curvula Spruce, která je v současné době často (Greven 1995, Muñoz 1998) hodnocena na úrovni druhu (Grimmia arenaria Hampe; Grimmia curvula Bruch & Schimp., nom. illeg.). Liší se zejména kratším (do 1.5 – 2 mm), za vlhka obloukovitě zahnutým štětem (obr.), listy jsou často náhleji zakončené (obr.) a ostřeji kýlnaté (obr.). Ostatní udávané znaky (více perforované zuby obústí (obr.), delší, zubatější a více zploštělý hyalinní chlup, delší axilární vlásky, bazální buňky až 10:1, užší buňky exothecia (do 20 µm)) nejsou konstantními rozlišovacími znaky proti var. donniana. Var. arenaria je udávána i z našeho území (Hilitzerův sběr z Pohoří u Pocinovic), doklad ale patří var. donniana. Přesto může být po revizi našich herbářů pro území potvrzena. Taxon je v Evropě znám z nižších poloh než var. donniana, kromě střední a západní Evropy včetně jižní Skandinávie je udáván již pouze z Madeiry. Do variability bývá někdy ještě zařazován vysokohorský, u nás nerostoucí taxon G. triformis Carestia & De Not. (jako var. breviseta Breidl. ex Loeske).

Možné záměny: vzhledem k charakteristickým bazálním buňkám jen velmi obtížně zaměnitelný druh.

Ilustrace: plodná rostlina, listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu, obústí.

Grimmia montana Bruch & Schimp. – děrkavka chlumní

Syn.: Guembelia montana (Bruch & Schimp.) Hampe, Orthogrimmia montana (Bruch & Schimp.) Ochyra & Żarnowiec

Rostliny v olivově zelených nebo černozelených porostech nebo polštářcích.

Lodyhy do ca. 1 cm vysoké, s dobře vymezeným středním svazkem. Listy za sucha volně přitisklé, rovné, za vlhka vzhledem k polopošvaté bázi esovitě odstávající, (1–) 1.5 – 2.5 mm dlouhé, z vejčité báze dlouze úzce zašpičatělé. Čepel dvou- až tří- (vzácně až čtyř)vrstevná v horní polovině listu, kýlnatě – kanálkovitá (na průřezu klešťovitá), neřáskatá. Žebro ca. 60 – 80 µm široké u báze, slabě rozšířené v horní části listů, výrazně zakulaceně vystupuje na dorzální straně listu, vybíhá v nezploštělý, přímý, zoubkatý hyalinní chlup do 1.5 mm délky. Průřez žebrem jako u G. donniana. Okraje ploché, vzhůru stočené, dvouvrstevné. Buňky v horní části listu isodiametrické, 7 – 10 µm široké, mírně ± rovnoměrně ztlustlé (stěny tvoří ca. 10 – 20 % šířky buněk), ploché, hladké. Bazální buňky u žebra obdélníkové, 15 – 60 × 8 – 15 µm, 2 – 4.5:1, se stejnoměrně ztlustlými, přímými stěnami (příp. příčné stěny poněkud silnější), na okrajích buňky obvykle kratší, vždy se zřetelně silnějšími příčnými stěnami. Vegetativní rozmnožování chybí. Dvoudomá. Perichaetiální listy větší než vegetativní, s delším chlupem, více objímavé. Androecea terminální. Sporofyt dosti vzácný. Štět přímý, 2 (–4) mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, vejčitá až elipsoidní, kaštanově hnědá, ± 1 mm dlouhá, hladká, průduchy chybí. Exotheciální buňky mírně ztlustlé, obdélníkovité (2 – 4:1), 30 – 70 × 10 – 25 µm. Prstenec jednoduchý, neloupavý, víčko šikmo zobanité. Čepička kápovitá. Obústí tvořeno hnědavými, do ca. 300 µm vysokými, s barvou zralé výtrusnice nekontrastujícími, někdy nepravidelně rozeklanými a perforovanými, papilnatými zuby. Výtrusy 10 – 14 µm.

Ekologie: na obvykle suchých, vzácněji vlhkých, výslunných až polostinných, silikátových skalách a balvanech, od nížin v termofytiku do alpínského stupně.

Rozšíření: Česká rep.: velmi roztroušené lokality na celém území – Šárka v Praze, několik lokalit v dolním Povltaví (Letky, Žalov, Hvozdnická rokle u Davle), Lužické hory (Luž), Č. středohoří (Deblík u Církvic), Černý vrch u Klášterce n. O., Šemnická skála v Doupovských horách, Podhorní vrch a Křížky ve Slavkovském lese, vrchol Ostrého na Šumavě, Větrov u Dobronic u Bechyně, Obří Důl a Úpská jáma v Krkonoších, Luž v Lužických horách, Levnov u Ketkovic na Náměšťsku, údolí Bystřice u Jívové v Oderských vrších. Druh je patrně poněkud přehlížen pro svou drobnost, obvyklou sterilitu a obtížnost určení v některých případech.
Celkové: Evropa (kromě východní), severní Afrika, Makaronésie, Severní Amerika, Mexiko, Grónsko.

Variabilita: variabilní je zejména relativní šířka listu – rostliny z teplejších stanovišť v nížinách mají obvykle listy velmi úzké, s téměř šídlovitou špičkou, naopak rostliny z alpinských lokalit mají špičku kratší a širší a mohou být obtížně odlišitelné od druhu G. sessitana.

Možné záměny: Grimmia alpestris – viz poznámku pod tímto druhem.
Grimmia sessitana – viz poznámku pod tímto druhem.
Grimmia ovalis – viz poznámku pod tímto druhem.
Grimmia longirostris – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: plodná rostlina, listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu, exothecium.

Grimmia sessitana De Not. – děrkavka rýhovaná (děrkavka tatranská)

Syn.: Grimmia subsulcata Limpr., Orthogrimmia sessitana (De Not.) Ochyra & Żarnowiec

Rostliny v černo- až šedozelených, vzácněji modrozelených nebo hnědozelených porostech nebo polštářcích. Lodyhy do ca. 1 cm vysoké, s dobře vymezeným středním svazkem.

Listy za sucha přitisklé, rovné, za vlhka šikmo zpříma, vzácně volně odstávající, 1 – 2 mm dlouhé, vejčité až úzce vejčité, ostře zašpičatělé. Čepel dvouvrstevná v horní části listu, kýlnatá, někdy se slabými podélnými řáskami. Žebro ca. 45 – 60 µm široké u báze, v horní části listu poněkud rozšířené, výrazně zakulaceně vystupuje na dorzální straně listu, vybíhá v nezploštělý, přímý, hladký nebo velmi slabě zoubkatý hyalinní chlup do 1 mm délky. Průřez žebrem jako u G. donniana. Okraje ploché, vzhůru stočené, vzácně ve spodní části na jedné straně slabě ohrnuté, dvouvrstevné. Buňky v horní části listu isodiametrické, 8 – 12 µm široké, rovnoměrně ztlustlé (stěny tvoří ca. 10 – 20 % šířky buněk), obvykle nevyklenuté, hladké. Bazální buňky u žebra obdélníkové, 20 – 60 (–80) × 8 – 14 µm, 2 – 6:1, se stejnoměrně ztlustlými, přímými stěnami (příp. příčné stěny poněkud silnější), na okrajích buňky vždy se zřetelně silnějšími příčnými stěnami, užší, ale obvykle ne kratší, často tvoří hyalinní lem. Vegetativní rozmnožování chybí. Autoická. Perichaetiální listy větší než vegetativní, s delším chlupem, více objímavé. Androecea terminální nebo axilární. Štět přímý, 1.5 – 3 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, vejčitá až elipsoidní, slámožlutá, do 1 mm dlouhá, hladká, s průduchy naspodu výtrusnice. Exotheciální buňky slabě nebo silněji ztlustlé, obdélníkovité (1.5 – 3:1), 35 – 70 × 10 – 35 µm. Prstenec jednoduchý, neloupavý, víčko tupě kuželovité až bradavčité. Čepička kápovitá. Obústí tvořeno oranžovými, s barvou mladé výtrusnice kontrastujícími, do ca. 350 µm vysokými, celokrajnými nebo rozeklanými a perforovanými, papilnatými zuby. Výtrusy žluté, hladké, 10 – 14 µm.

Ekologie: na vlhkých i suchých, většinou otevřených silikátových skalách a balvanech, v subalpínském a alpínském stupni.

Rozšíření: Česká rep.: dosud pouze z Čertovy zahrádky, Velké Kotelní jámy a Labského dolu v Krkonoších.
Celkové: kosmopolitní, široce rozšířený druh ve všech horských oblastech světa.

Variabilita: velmi variabilní druh, zejména je variabilní tvar bazálních buněk, tvar průřezu listem, míra vytvoření podélných rýh na listech a dělení a perforace obústních zubů.

Možné záměny: Grimmia alpestris – viz poznámku pod tímto druhem.
Grimmia montana – liší se polopošvatou bází listu a tvarem rozšířené báze, rovněž znaky sporofytu – absencí průduchů a zobánkatým víčkem tobolky, která je za zralosti tmavohnědá, ne slámožlutá.
Coscinodon cribrosus – kromě znaků na sporofytu se liší též výrazněji podélně rýhovanými listy a kratšími buňkami na křídlech listů.
Grimmia funalis – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu (různé rostliny), exothecium, obústí.

Pozn.: Muñoz ve svých pracech používal pro tento druh název Grimmia reflexidens Müll. Hal.; Maier (Candollea 57: 143-238, 2002) však prokázala, že správné jméno je G. sessitana.

SUBG. RHABDOGRIMMIA LIMPR.

Štět delší než tobolka, zahnutý, tobolka obvykle rýhovaná. Listy s ohrnutými okraji, tupě kýlnaté (žebro ventrálně žlábkovité).

Grimmia decipiens (Schultz) Lindb. – děrkavka tenkozubá (děrkavka tenkozobá)

Syn.: Dryptodon decipiens (Schultz) Loeske

Rostliny ve vysokých, hustých, lehce rozpadavých polštářích, hnědozelené.

Lodyhy 2 – 3 (4) cm vysoké, střední svazek přítomen. Listy za sucha přitisklé nebo slabě pokroucené, za vlhka šikmo odstávající, 2 – 3.5 mm dlouhé, dlouze kopinaté. Čepel jednovrstevná, někdy v horní části nepravidelně dvouvrstevná, na průřezu oble, ale obvykle výrazně kýlnatá. Žebro silné, na bázi 70 – 130 µm široké, kulatě vystupující na dorzální straně listu, hyalinní chlup dlouhý (0.3 – 2 mm), silný, zploštělý na bázi, sbíhavý, silně zubatý. Na průřezu žebrem pod vůdčími buňkami stereidy a dorzální epidermis. Okraje ohrnuté na obou stranách, v horní části dvouvrstevné. Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové až krátce obdélníkové, 8 – 14 µm široké, výrazně laločnatě ztlustlé, hladké. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, 7 – 13 × 35 – 100 µm, 3.5 – 9:1, s laločnatými stěnami, směrem k okrajům kratší, 5 – 16 × 10 – 30 µm, 1 – 2:1. Vegetativní rozmnožování chybí. Autoická. Perichaetiální listy větší, s delším chlupem, více objímavé. Štět obloukovitě prohnutý, 2 – 3 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, elipsoidní, 1.2 – 1.8 mm dlouhá, rýhovaná, prstenec tvořen 3 – 4 řadami velkých loupavých buněk. Víčko zobánkaté, čepička mitrovitá. Obústí tvořeno hnědočervenými, 350 – 650 µm vysokými, v horních 2/3 do 2 – 3 ramen rozeklanými, jemně papilnatými zuby. Výtrusy hnědé, jemně papilnaté, 12 – 16 (–18) µm.

Ekologie: teplomilný druh na suchých, výslunných, silikátových skalách a velkých balvanech od nížin do horských oblastí, často spolu s Grimmia ovalis a G. laevigata.

Rozšíření: Česká rep.: pochybný druh pro naše území. Udávána z Krkonoš (Kotel), Hrubého Jeseníku (Petrovy kameny), od Náměšti n. Oslavou a Chotěboře, údaj z Vítkova kamene u Vyššího Brodu je mylný. Doklady v našich herbářích však chybí a kromě lokality od Náměšti jsou ostatní údaje z ekologických a fytogeografických důvodů poměrně nepravděpodobné.
Celkové: Evropa, severní Afrika, Makaronésie, Turecko, Čína, Japonsko, Severní Amerika.

Variabilita: nepříliš variabilní druh, poněkud variabilní je laločnatost bazálních buněk, tvar průřezu listem (míra kýlnatosti).

Možné záměny: Grimmia trichophylla – liší se zejména dvoudomostí. Bazální buňky jsou zpravidla poněkud kratší, méně laločnaté a méně ztlustlé, dobrým znakem je nezploštělý, pouze jemně zoubkatý hyalinní chlup. Mohou se vyskytovat hnědá rozmnožovací tělíska na bázích listů.

Ilustrace: část plodné rostliny, listy, průřezy listem, horní buňky listu, bazální buňky listu u žebra a n a křídlech.

Grimmia elatior Bruch ex Bals.-Criv. & De Not. – děrkavka vyvýšená

Syn.: Dryptodon incurvus (Hornsch.) Brid., Dryptodon elatior (Bruch ex Bals.-Criv. & De Not.) Loeske, hom. illeg., Grimmia funalis subsp. elatior (Bruch ex Bals.-Criv. & De Not.) Hartm.

Rostliny v poměrně vysokých, hustých, mírně rozpadavých polštářích, hnědo- až tmavě zelené.

Lodyhy 1.5 – 5 (–8) cm vysoké, střední svazek chybí. Listy za sucha přitisklé nebo slabě pokroucené, za vlhka šikmo odstávající, 2.5 – 3.5 (–4.5) mm dlouhé, dlouze kopinaté. Čepel dvouvrstevná v horní části, na průřezu kýlnatá. Žebro silné, 60 – 110 µm široké u báze, výrazně vystupující na dorzální straně listu, hyalinní chlup různě dlouhý (ca. (0–) 0.3 – 0.8 (1.2) mm), vždy silný, nezploštělý, sbíhavý a jemně zoubkatý. Na průřezu žebrem pod 1 – 2 vrstvami vůdčích buněk substereidy ve spodní části listů, v horní části listu buňky na průřezu ± nediferencované. Okraje ohrnuté obvykle jen na jedné straně. Buňky v horní části listu okrouhlé až nepravidelně zaobleně úhelnaté, 8 – 13 µm široké, laločnatě ztlustlé (stěny tvoří 15 – 30 % šířky buněk), papilnaté. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, 7 – 12 × 25 – 70 µm, 3.5 – 10:1, s obvykle laločnatými stěnami, směrem k okrajům kratší, 7 – 10 × 12 – 30 µm, 1.5 – 3.5:1, s výrazněji ztlustlými příčnými stěnami. Vegetativní rozmnožování příležitostně pomocí drobnolistých inovací. Dvoudomá. Perichaetiální listy větší, s delším chlupem, více objímavé. Sporofyt na našem území nezjištěn. Štět obloukovitě prohnutý za vlhka, ca. 3 – 4 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, elipsoidní, ± 1.5 mm dlouhá, rýhovaná, prstenec tvořen 3 – 4 řadami velkých loupavých buněk. Víčko zobánkaté, čepička mitrovitá, laločnatá na bázi. Obústí tvořeno oranžově červenými, ca. 200 – 300 µm vysokými, v horní části rozeklanými, papilnatými zuby. Výtrusy hnědé, slabě papilnaté, 10 – 15 µm.

Ekologie: na suchých až mírně vlhkých, výslunných až polostinných silikátových skalách a velkých balvanech od nížin do alpínského stupně.

Rozšíření: Česká rep.: Krkonoše: Kotel; Hrubý Jeseník: Petrovy kameny, Tabulové skály, Velká kotlina, Vřesová studánka (ani na jedné z těchto lokalit se druh nepodařilo recentně ověřit); Vítkův kámen u Vyššího Brodu (i recentně). Udávána rovněž od Chotěboři.
Celkové: Evropa, Turecko, Střední Východ, Kavkaz, Ural, Sibiř, Kašmír, Čína, Japonsko, Severní Amerika, Grónsko.

Variabilita: druh variabilní zejména rozdíly mezi samčími a samičími rostlinami, které obvykle rostou spolu. Samčí rostliny jsou výrazně menší, často s velmi krátkým hyalinním chlupem.

Možné záměny: druh je pro svou dvouvrstevnou, papilnatou čepel nezaměnitelný s ostatními druhy rodu. Habitem v terénu však může připomínat druhy Grimmia trichophylla a G. decipiens.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu (z různých rostlin), báze listu.

Grimmia funalis (Schwägr.) Bruch & Schimp. – děrkavka závitcovitá

Syn.: Grimmia ryanii Limpr. ex Bryhn, Grimmia calvescens Kindb., Grimmia spiralis Hook., Dryptodon funalis (Schwägr.) Brid.

Rostliny v hustých šedozelených, modrozelených, někdy až černozelených rozpadavých trsech nebo polštářích.

Lodyhy 1 – 5 cm vysoké, střední svazek obvykle velmi slabý, dřeň často silnostěnná. Listy za sucha přitisklé, na dobře vyvinutých rostlinách spirálně stočené, za vlhka zpříma odstávající, 0.7 – 1.5 mm (perichaetiální až 3 mm) dlouhé, úzce vejčitě kopinaté, v dolní části asymetrické. Čepel jednovrstevná, někdy nepravidelně dvouvrstevná v horní polovině, na průřezu kýlnatá. Žebro slabé, 25 – 50 µm široké u báze, mírně se rozšiřující v horní části listu, vystupující na dorzální straně, hyalinní chlup různě dlouhý, jemně zoubkatý, sbíhavý, na spodních listech, listech flagel a často u samčích rostlin chybí. Na průřezu žebrem pod vůdčími buňkami několik stereid nebo substereid a dorzální epidermis, v horní části listů diferenciace ± chybí. Okraje ohrnuté na jedné straně, v horní části dvouvrstevné. Buňky v horní části listu čtvercové až obdélníkové, žlutavé, 8 – 12 µm široké, silně, někdy laločnatě ztlustlé (stěny tvoří obvykle 20 – 30 % šířky buněk), hladké. Bazální buňky ± dlouze obdélníkovité, 6 – 11 × 20 – 60 µm, 2 – 8:1, s přímými nebo poněkud laločnatými, velmi silně ztlustlými žlutooranžovými stěnami, směrem k okrajům kratší, 5 – 12 × 12 – 30 µm, 1 – 4:1, s přímými stěnami, hyalinní. Vegetativní rozmnožování pomocí četných drobnolistých flagel. Dvoudomá. Perichaetiální listy větší, s delším chlupem, více objímavé. Sporofyt nepříliš častý, u nás patrně nebyl dosud zaznamenán. Štět obloukovitě zahnutý, ± 2 – 2.5 mm dlouhý. Tobolka krátce vyčnívající, elipsoidní, ± 1 mm dlouhá, rýhovaná, světle hnědá. Prstenec tvořen 3 řadami loupavých buněk, víčko kuželovité s krátkou špičkou, čepička kápovitá nebo mitrovitá. Obústí tvořeno červenými, nepravidelně rozeklanými a perforovanými papilnatými zuby. Výtrusy žluté, jemně papilnaté, 14 – 18 µm.

Ekologie: na obvykle výslunných, někdy vlhkých silikátových (někdy mírně bazických) skalách a balvanech nejčastěji v alpínském pásmu, vzácně sestupuje až do montánního pásma.

Rozšíření: Česká rep.: Krkonoše (Kotel, Labský důl, Čertova zahrádka, Úpská jáma, Sněžka); Hrubý Jeseník (Petrovy kameny, Tabulové kameny, Vřesová studánka, Jelení hřbet, Velká kotlina, Vidly: pod Jiříkovou chatou, Šerák); Šumava (na bavorské straně), udávána i z Rychlebských a Lužických hor.
Celkové: Evropa, severní Afrika, Makaronésie, Turecko, Kavkaz, střední Asie, Sibiř, Himálaj, Japonsko, Severní Amerika, Grónsko, Island, Faerské ostrovy.

Variabilita: poměrně variabilní druh – v olistění za sucha (ne vždy jsou listy charakteristicky spirálně stočené), ohrnutí okrajů, délce hyalinních chlupů (bezchlupé formy byly popsány např. jako Grimmia calvescens Kindb. či G. ryanii Limpr.) a v buněčné síti – zejména tloušťce buněčných stěn.

Možné záměny: Grimmia elongata – liší se zejména jinou buněčnou sítí – bazální buňky jsou u žebra méně ztlustlé, v celé šířce báze podobné, buňky v horní části listu jsou obvykle více laločnaté. V barvě rostlin převládají spíše hnědé tóny a buňky dřeně lodyhy jsou méně ztlustlé. Ani na dobře vyvinutých rostlinách není patrné charakteristicky spirální olistění a drobnolisté inovace chybí.
Grimmia sessitana – liší se jinou buněčnou sítí – bazální buňky mají poměrně široký lumen a jsou kratší a málo ztlustlé, horní buňky nejsou laločnatě ztlustlé. Lodyhy nejsou spirálně olistěné, listy obvykle nejsou ohrnuté, drobnolisté inovace chybí. Štět je přímý.
Grimmia torquata – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: drobnolisté výhonky, průřez lodyžkou, listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu.

Pozn.: Vilhelm (1924, Nové druhy mechů děrkavkovitých v Čechách. – Časopis Národního Musea, řada přírodovědná, Praha, 98: 28-41) uvádí z našeho území rovněž druh Grimmia fuscolutea Hook. (G. apiculata Hornsch., G. holleri Mol.). Doklady (PRC) však patří druhu G. sessitana. Nalezení tohoto vysokohorského druhu na našem území není příliš pravděpodobné.

Grimmia muehlenbeckii Schimp. – děrkavka Mühlenbeckova (děrkavka chluponosná Mühlenbeckova)

Syn.: Dryptodon muehlenbeckii (Schimp.) Loeske, Grimmia trichophylla subsp. muehlenbeckii (Schimp.) Boulay, Grimmia trichophylla var. muehlenbeckii (Schimp.) Husn.

Rostliny v hustých tmavozelených až černozelených trsech nebo porostech.

Lodyhy 0.5 – 1.5 cm vysoké, střední svazek přítomen, často slabý. Listy za sucha přitisklé, slabě pokroucené, za vlhka šikmo odstávající, (1.5–) 2 – 2.5 mm dlouhé, z elipsoidní báze podlouhle kopinaté. Čepel jednovrstevná, někdy v horní části nepravidelně dvouvrstevná, na průřezu oble kýlnatá. Žebro poměrně silné, 55 – 80 µm široké u báze, v horní části mírně rozšířené, výrazně vystupující na dorzální straně listu a někdy tvořící dvě naznačená oblá křídla, hyalinní chlup obvykle krátký, (0–) 0.2 – 0.4 (–1.0) mm dlouhý, málo zploštělý na bázi, zubatý. Na průřezu žebrem ve spodní části listů se silnějším žebrem buňky substereidálního typu pod vrstvou vůdčích buněk. Okraje ohrnuté na obou stranách, v horní části dvouvrstevné. Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové až krátce obdélníkové, 8 – 12 µm široké, často laločnatě ztlustlé (stěny tvoří 15 – 30 % šířky buněk), hladké. Bazální buňky ± dlouze obdélníkovité, 8 – 13 × 20 – 55 µm, 2 – 6:1, s obvykle laločnatými stěnami, směrem k okrajům kratší, 9 – 12 × 9 – 20 µm, 0.7 – 2.5:1, se silněji ztlustlými příčnými stěnami. Vegetativní rozmnožování nepříliš časté pomocí hnědavých vícebuněčných axilárních gem, ± 40 – 60 µm v průměru, na zadní straně listové báze. Dvoudomá, velmi vzácně plodná. Perichaetiální listy větší, s delším chlupem, více objímavé. Štět za vlhka obloukovitě prohnutý, 3 – 3.5 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, vejčitá nebo krátce elipsoidní, ± 1 mm dlouhá, hladká nebo slabě rýhovaná, prstenec tvořen nafouklými, částečně loupavými buňkami. Víčko zobánkaté, čepička mitrovitá. Obústí ca. 300 µm vysoké, tvořeno oranžovými až purpurovými, nerozeklanými, vysoce papilnatými zuby. Výtrusy žluté, jemně papilnaté, 12 – 16 µm.

Ekologie: na převážně stinných nebo polostinných, silikátových skalách a velkých balvanech od nížin do horských oblastí (udávána až do alpínského stupně, u nás patrně jen do supramontánního stupně).

Rozšíření: Česká rep.: druh roztroušený, místy hojný na vhodných stanovištích po celém území.
Celkové: Evropa, Kavkaz, Střední Asie, Sibiř, Japonsko, Severní Amerika.

Variabilita: poměrně variabilní druh zejména v zubatosti hyalinního chlupu, vrstevnatosti čepele, tvaru žebra (které je ale vždy výrazněji vystupující než u G. trichophylla), přítomnosti gem apod.

Možné záměny: Grimmia trichophylla – viz poznámku pod tímto druhem.
Grimmia hartmanii – viz poznámku pod tímto druhem.
Grimmia longirostris – liší se pravidelně dvouvrstevnou, rovně kýlnatou čepelí v horní části listu a autoickým postavením gametangií.
Schistidium sp. div. – liší se kromě znaků sporofytu relativně širšími, vejčitě kopinatými listy, nediferencovaným nebo jinak diferencovaným průřezem žebra (případné substereidy jsou umístěny spíše centrálně než dorzálně) a absencí gem na bázi listů.

Ilustrace: listy, hyalinní chlup, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu (z různých rostlin), gemy.

Grimmia orbicularis Bruch – děrkavka kulatá

Syn.: Guembelia orbicularis (Bruch) Hampe, Grimmia mammillaris Poech, Dryptodon orbicularis (Bruch ex Wilson) Ochyra & Żarnowiec

Rostliny v obvykle vyklenutých polštářích, podobné G. pulvinata.

Lodyhy 1 – 2 (–5) cm vysoké, střední svazek slabý, sklerodermis prakticky chybí. Listy za sucha přitisklé, někdy stočené, za vlhka přímo odstávající, (1–) 1.2 – 2 mm dlouhé, vejčitě až elipsoidně kopinaté. Čepel jednovrstevná, v horní části kýlnatá. Žebro úzké, 35 – 55 µm široké u báze, vystupuje na dorzální straně listu, vybíhá v obvykle dlouhý (až 2.5 mm), hladký nebo zubatý hyalinní chlup. Na průřezu žebrem několik stereid uvnitř epidermálních buněk. Okraje ohrnuté, jednovrstevné. Buňky v horní části listu čtvercové až okrouhlé, 9 – 12 µm široké, rovnoměrně ztlustlé (stěny tvoří 15 – 30 % šířky buněk), někdy se slabě laločnatými podélnými stěnami, hladké. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, 9 – 14 × 30 – 100 µm, 3.5 – 10:1, někdy s laločnatými stěnami, směrem k okraji kratší, 7 – 11 × 15 – 45 µm, 1.5 – 5:1, se silnějšími stěnami. Vegetativní rozmnožování chybí. Autoická. Perichaetiální listy větší, s delším chlupem, více objímavé. Sporofyt vzácnější, než u G. pulvinata. Štět obloukovitě zahnutý, 2 – 3 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, dolů zahnutá, elipsoidní, ± 1 – 1.5 mm dlouhá, žebernatá. Prstenec loupavý, z nafouklých buněk, víčko bradavčité. Čepička malá, kápovitá. Obústí tvořeno oranžovými, hluboce v až niťovitá anastomózující ramena rozeklanými, perforovanými, papilnatými zuby, 200 – 250 µm vysoký. Výtrusy žluté, hladké, 10 – 14 µm.

Ekologie: na výslunných bazických skalách v nižších a středních polohách, vzácněji na sekundárních bazických substrátech.

Rozšíření: Česká rep.: hojnější na bazických skalách v xerotermních oblastech Čech a Moravy (Český kras, Dolní Povltaví, Mor. kras, Květnice u Tišnova, okolí Mikulova), jinak velmi vzácně.
Celkové: Evropa, severní Afrika, Makaronésie, Turecko, Kavkaz, Blízký a Střední Východ, Severní a Střední Amerika, Patagonie.

Variabilita: na našem území nepříliš variabilní.

Možné záměny: Grimmia pulvinata – viz poznámku pod tímto druhem.
Grimmia crinita – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: část plodné rostliny, listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu, obústí.

Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. – děrkavka poduškovitá

Syn.: Dryptodon pulvinatus (Hedw.) Brid.

Rostliny ve vyklenutých kompaktních polštářích, obvykle tmavě zelené.

odyhy 0.7 – 2 (–5) cm vysoké, střední svazek a sklerodermis slabé. Listy za sucha přitisklé, někdy stočené, za vlhka přímo odstávající, (1–) 1.5 – 2.5 mm dlouhé, elipsoidně kopinaté, špička poměrně náhle zakončená. Čepel jednovrstevná, v horní části otevřeně kýlnatá. Žebro úzké, 45 – 70 µm, vystupuje na dorzální straně listu, vybíhá v obvykle dlouhý hyalinní chlup (až do ca. 2.5 mm), jemně zoubkatý, ve špičce silně zubatý. Na průřezu žebrem několik stereid uvnitř epidermálních buněk. Okraje ohrnuté, dvouvrstevné. Buňky v horní části listu čtvercové až okrouhlé, 9 – 12 µm široké, rovnoměrně ztlustlé (stěny tvoří 15 – 25 % šířky buněk), někdy s laločnatými podélnými stěnami, hladké. Bazální buňky krátce obdélníkovité, 8 – 14 × 15 – 70 µm, 1.5 – 6:1, někdy se slabě laločnatými stěnami, směrem k okraji kratší, 7 – 13 × 12 – 35 µm, 1 – 4.5:1, se silnějšími stěnami. Vegetativní rozmnožování chybí. Autoická. Perichaetiální listy větší, s delším chlupem, více objímavé. Štět obloukovitě zahnutý, 2 – 4 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, dolů zahnutá, elipsoidní, ca. 1.5 mm dlouhá, žebernatá. Prstenec tvořen 2 – 4 řadami nafouklých loupavých buněk, víčko zobánkaté. Čepička malá, mitrovitá, vzácněji kápovitá, laločnatá na bázi. Obústí tvořeno purpurovými, v horní části poněkud rozeklanými, slabě perforovanými, jemně papilnatými zuby, 300 – 400 µm vysoký. Výtrusy žluté, hladké, 8 – 12 µm.

Ekologie: přirozeně na výslunných bazických skalách v nižších a středních polohách, velmi často sekundárně na zdech, střechách apod., z nížin do subalpínského stupně.

Rozšíření: Česká rep.: v celém území hojný druh, v oblastech bez bazických hornin pouze na sekundárních substrátech, chybí pouze v nejvyšších polohách.
Celkové: kosmopolitní druh, snad chybí v jižní a střední Africe a severní Asii.

Variabilita: i přes řadu infraspecifických taxonů popsaných v minulosti nepříliš variabilní taxon. Jako nejvariabilnější se jeví délka a míra ztloustnutí bazálních buněk (tento znak ani délku zobánku není proto vhodné používat pro odlišení od Grimmia orbicularis). Var. africana (Hedw.) Hook. & Wilson, která z našeho území není udávána (její výskyt se ale nedá vyloučit), se liší kratším zobánkem víčka.

Možné záměny: Grimmia orbicularis – liší se jednovrstevnými okraji listů, víčkem, které je u tohoto druhu vždy bradavčité nebo krátce kuželovité a bazálními buňkami, které nikdy nejsou krátké.

Ilustrace: část plodné rostliny, listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu, obústí.

Grimmia torquata Hook. ex Drumm. – děrkavka kroucená

Syn.: Dryptodon torquatus (Hook. ex Drumm.) Brid., Zygodon torquatus (Hook. ex Drumm.) Liebm., Grimmia tortifolia Kindb., Grimmia torta Nees & Hornsch.

Rostliny v hustých, žlutozelených trsech nebo polštářích. Lodyhy 1 – 3 (–5) cm vysoké, se středním svazkem a výraznou sklerodermis.

Listy za sucha spirálně stočené a špičkami vehnuté, za vlhka odstávající, 0.7 – 1.4 mm dlouhé, úzce vejčitě kopinaté. Čepel jednovrstevná, na průřezu kýlnatá. Žebro slabé, 35 – 50 µm široké u báze, mírně se rozšiřující v horní části listu, vystupující na dorzální straně, hyalinní chlup velmi krátký, do 200 – 300 µm, hladký, někdy chybí. Na průřezu žebrem téměř jenom stereidy nebo substereidy, epidermis chybí, vůdčí buňky poněkud rozlišeny jen na listech s dobře vyvinutým žebrem. Okraje ploché nebo slabě ohrnuté naspodu, jednovrstevné. Buňky v horní části listu nepravidelně čtvercové, 8 – 14 µm široké, silně, často laločnatě ztlustlé (stěny tvoří ca. 15 – 40 % šířky buněk), hladké. Bazální buňky ± dlouze obdélníkovité, 7 – 12 × 25 – 40 µm, 2.5 – 5:1, s hladkými, velmi silně ztlustlými stěnami, směrem k okrajům kratší, 6 – 12 × 16 – 40 µm, 1.5 – 5:1, hyalinní. Vegetativní rozmnožování pomocí hnědých mnohobuněčných gem, ca. 50 – 90 × 60 – 140 µm v průměru, tvořených na dorzální straně žebra u horních listů. Dvoudomá. Sporofyt znám pouze z jedné lokality v Norsku. Štět obloukovitě zahnutý, 3 – 4 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, vejčitá, ± 1 mm dlouhá, rýhovaná. Prstenec tvořen 4 řadami velkých loupavých buněk, víčko přímo zobánkaté, čepička mitrovitá. Obústí tvořeno žlutočervenými, na špičce krátce rozeklanými papilnatými zuby, někdy redukovanými. Výtrusy žluté, hladké, 9 – 11 µm. Ekologie: na obvykle chráněných, vlhkých, silikátových, někdy bazických skalách, zejména ve štěrbinách, v subalpínském a alpínském pásmu, vzácně sestupuje níže (u nás min. 900 m).

Rozšíření: Česká rep.: Krkonoše: Čertova zahrádka, Labský vodopád; Ralsko; Hr. Jeseník: Velká kotlina, Jelení hřbet, pod Františkovou myslivnou; (exsikát z Petrových kamenů patří druhu G. funalis).
Celkové: Evropa (horské oblasti), Makaronésie, severní Asie, Severní Amerika, Grónsko, Island, Faerské ostrovy.

Variabilita: málo variabilní druh ve většině znaků, snad s výjimkou zabarvení v závislosti na exponovanosti, do jisté míry v míře zkrutu listů (méně patrný na zakrslých rostlinách). Vzácně mohou chybět gemy.

Možné záměny: Grimmia funalis – liší se listy se špičkami za sucha nevehnutými, černo- nebo modrozelenou barvou, absencí gem a přítomností drobnolistých inovací.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu (z různých rostlin), báze listu, gemy.

Grimmia dissimulata E. Maier – děrkavka přestrojená

Syn.: Dryptodon dissimulatus (E. Maier) Ochyra & Żarnowiec

Rostliny v poměrně hustých, žlutozelených nebo tmavě zelených polštářích nebo porostech.

Lodyhy 1 – 3 cm vysoké, větvené, střední svazek přítomen, dobře vyvinutý. Listy za sucha přitisklé nebo slabě pokroucené, za vlhka šikmo odstávající, 2 – 2.5(-3) mm dlouhé, z elipsoidní báze dlouze úzce kopinaté. Čepel jednovrstevná, někdy v horní části nepravidelně dvouvrstevná, na průřezu oble kýlnatá. Žebro poměrně silné, 60 – 90 µm široké u báze, kulatě vystupující na dorzální straně listu, hyalinní chlup obvykle dlouhý, nezploštělý na bázi, (0–) 0.3 – 0.7 (–1) mm, jemně zoubkatý. Na průřezu žebrem ve spodní části jediná vrstva vůdčích buněk (obvykle 4), ± okrouhlých v průřezu, a dobře diferencovaná skupina hydroid, v horní části listu buňky na průřezu ± nediferencované. Okraje ohrnuté na obou stranách, v horní části dvouvrstevné. Buňky v horní části listu okrouhlé nebo krátce obdélníkové, 7 – 11 µm široké, obvykle laločnatě ztlustlé (stěny tvoří 15 – 30 % šířky buněk), žlutozelené, hladké, v přechodné zóně k bazálním buňkám krátce obdélníkové, s výrazně laločnatými a silnými stěnami. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, 9 – 13 × 20 – 50 µm, 1.6 – 5:1, s mírně laločnatými stěnami, směrem k okrajům několik řad kratších, hyalinních buněk, 6 – 12 × 15 – 30 µm, 1.5 – 4:1, se silněji ztlustlými příčnými stěnami. Vegetativní rozmnožování nepříliš časté pomocí hnědavých vícebuněčných axilárních gem, ± 40 – 60 µm v průměru, na zadní straně listové báze.

Ekologie: poměrně teplomilný druh na suchých, výslunných, převážně vápencových skalách spíše v teplejších oblastech.

Rozšíření: Česká rep.: u nás poprvé rozslišena nedávno (Kučera in Ellis et al., J. Bryol. 32: 233) na lokalitě Šibeničník u Mikulova. Bezpochyby u nás bude ve vápencových oblastech více rozšířena, ale pro přesnější obraz je nutná revize druhu G. trichophylla, případně i rodu Schistidium, v těchto oblastech a nový cílený průzkum.
Celkové: zatím známa z většiny zemí Evropy a ze severní Afriky.

Variabilita: podobného charakteru jako u druhu G. trichophylla.

Možné záměny: Grimmia trichophylla – viz klíčové znaky.
Grimmia lisae – viz poznámku pod druhem G. trichophylla.
Grimmia meridionalis – viz poznámku pod druhem G. trichophylla.

Ilustrace: popis druhu (Maier 2002, Candollea 56), Lüth (2012), Lindbergia 35, H. Greven v GrimiasOfTheWorld.com

Grimmia trichophylla Grev. – děrkavka chluponosná

Syn.: Dryptodon trichophyllus (Grev.) Brid.

Rostliny v hustých nebo rozvolněných, obvykle žlutozelených porostech.

Lodyhy 1 – 2 cm vysoké, střední svazek přítomen, často slabý. Listy za sucha volně přitisklé nebo slabě pokroucené, za vlhka šikmo odstávající, 2 – 3 mm dlouhé, z elipsoidní báze dlouze úzce kopinaté. Čepel jednovrstevná, někdy v horní části nepravidelně dvouvrstevná, na průřezu oble kýlnatá. Žebro poměrně silné, 45 – 85 µm široké u báze, kulatě vystupující na dorzální straně listu, hyalinní chlup obvykle dlouhý, nezploštělý na bázi, (0–) 0.3 – 0.7 (–1) mm, jemně zoubkatý. Na průřezu žebrem pod vůdčími buňkami slabě diferencované substereidy ve spodní části listů, v horní části listu buňky na průřezu ± nediferencované. Okraje ohrnuté na obou stranách, v horní části dvouvrstevné. Buňky v horní části listu krátce obdélníkové, 7 – 11 µm široké, obvykle laločnatě ztlustlé (stěny tvoří 15 – 30 % šířky buněk), žlutozelené, hladké. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, 9 – 13 × 20 – 50 µm, 1.6 – 5:1, s většinou laločnatými stěnami, směrem k okrajům kratší, 6 – 12 × 15 – 30 µm, 1.5 – 4:1, se silněji ztlustlými příčnými stěnami. Vegetativní rozmnožování nepříliš časté pomocí hnědavých vícebuněčných axilárních gem, ± 40 – 60 µm v průměru, na zadní straně listové báze. Dvoudomá. Perichaetiální listy větší, s delším chlupem, více objímavé. Sporofyt u nás patrně nezjištěn. Štět obloukovitě prohnutý, 3 – 5 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, podlouhle elipsoidní, ± 1.5 mm dlouhá, rýhovaná, prstenec tvořen 2 – 3 řadami velkých loupavých buněk. Víčko zobánkaté, čepička mitrovitá. Obústí tvořeno červenooranžovými, ca. 400 µm dlouhými, v horních 1/2 – 2/3 do 2 – 3 ramen rozeklanými, papilnatými zuby. Výtrusy žlutohnědé, jemně papilnaté, 10 – 14 µm.

Ekologie: poměrně teplomilný druh na suchých, výslunných silikátových skalách a velkých balvanech od nížin do podhorských oblastí.

Rozšíření: Česká rep.: rozšíření je u nás nedostatečně známé vzhledem k častým záměnám za běžnější druh G. muehlenbeckii, ale druh u nás není příliš rozšířen. Dosud revidované doklady pocházejí z okolí Říčan, Úval a Kostelce n. Č. Lesy, Českého krasu (Jelínkův most u Koněprus), Českého středohoří (Boreč), okolí K. Var, Slavkovského lesa (rez. Vlček), Žďárských vrchů, středního Povltaví, dolní Lužnice, Landštejna, Vladislavi a Moravského krasu.
Celkové: téměř kosmopolitní, chybí např. v Číně a Japonsku.

Variabilita: značně variabilní druh ve velikosti rostlin, míře laločnatosti buněčných stěn, délce hyalinního chlupu apod. Část variability byla v poslední době odfiltrována rozlišováním taxonů Grimmia muehlenbeckii, G. lisae, G. dissimulata a G. meridionalis / G. austrofunalis.

Možné záměny: Grimmia dissimulata – viz poznámku pod tímto druhem.
Grimmia lisae – viz poznámku níže.
Grimmia meridionalis – viz poznámku níže .
Grimmia decipiens – viz poznámku pod tímto druhem.
Grimmia muehlenbeckii – liší se výrazněji vystupujícím, někdy slabě křídlatým žebrem, často výrazněji laločnatými bazálními buňkami a více zubatým hyalinním chlupem. Rozmnožovací tělíska jsou u G. muehlenbeckii častěji přítomná. Oba druhy se poněkud liší i ekologicky – G. trichophylla vyhledává exponovanější stanoviště. V některých případech je však prakticky nemožné oba druhy spolehlivě odlišit.
Grimmia longirostris – liší se jednodomostí, rovnými štěty, hladkou tobolkou a čepelí v horní části listů zcela dvouvrstevnou.

Ilustrace: listy, hyalinní chlup, průřezy listem, horní buňky listu (z různých rostlin), báze listu.

Pozn. 1: Teprve nedávno opět na druhové úrovni rozlišovaná Grimmia lisae De Not. s centrem rozšíření v mediteránní oblasti a zasahující podle současných znalostí do západní části střední Evropy a na západě až do Irska, by mohla být u nás nalezena, resp. zjištěna při revizi herbářů. Od druhů G. trichophylla, G. dissimulata i G. merdionalis se liší za vlhka kostrbatě odstálými listy a 6 vůdčími buňkami na průřezu ve spodní části listu a od většiny forem jmenovaných druhů i nelaločnatými, živě zelenými buňkami v horní části listů.

Pozn. 2: Dalším velmi podobným a taxonomicky problematickým druhem komplexu G. trichophylla je Grimmia meridionalis (Müll. Hal.) E. Maier. Většinou znaků připomíná druh G. dissimulata, podle E. Maier se liší tvarem a postavením průřezu vůdčích buněk při bázi listu (u G. meridionalis oválné, s osami tvořícími tupý úhel, u G. dissimulata ± okrouhlé, s osami prakticky v jedné rovině). Podle H. Grevena je však typ tohoto taxonu synonymem druhu Grimmia austrofunalis Müll. Hal., lišícím se od G. trichophylla mohutností habitu, uniformitou listů na lodyžkách, okrajem ohrnutým pouze na jedné straně, výrazně ztlustlými bazálními buňkami, zprohýbaným štětem za vlhka a hnědými kyjovitými tobolkami. Podle Muñoze (1999) druh G. austrofunalis v Evropě neroste.

SUBG. ALPINAE (VILH.) VILH.

Štět delší než tobolka, obvykle přímý, tobolka ± hladká. Listy s ohrnutými okraji, tupě kýlnaté.

Grimmia anomala Hampe ex Schimp. – děrkavka nezvyklá (děrkavka Hartmanova nezvyklá)

Syn.: Dryptodon anomalus (Hampe ex Schimp.) Loeske, Grimmia hartmanii subsp. anomala (Hampe ex Schimp.) Loeske, Grimmia hartmanii var. anomala (Hampe ex Schimp.) Mönk.

Rostliny ve volných až hustých tmavo- až hnědozelených zelených trsech nebo porostech.

Lodyhy 1 - 2.5 cm vysoké, střední svazek chybí. Listy za sucha přitisklé, 1.5 – 2.5 mm dlouhé, negemiferní dlouze kopinaté, gemiferní vejčitě kopinaté s náhle zakončenou čepelí. Čepel jednovrstevná, na průřezu oble kýlnatá. Žebro silné, ca. 55 – 100 µm široké u báze, na dorzální straně listu poměrně výrazně kulatě vystupující, hyalinní chlup velmi krátký nebo chybí. Na průřezu žebrem pod vůdčími buňkami slabě diferencované substereidy ve spodní části listů a dorzální epidermis, v horní části listu buňky na průřezu ± nediferencované. Okraje ohrnuté na jedné nebo obou stranách, v horní části dvou- nebo jednovrstevné. Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové až krátce obdélníkovité, 8 – 11 µm široké, rovnoměrně, někdy laločnatě ztlustlé (stěny tvoří 10 – 25 % šířky buněk), papilnaté (papily podélně srostlé do pruhů). Bazální buňky obdélníkovité, 10 – 13 × 15 – 35 µm, 1.3 – 3.6:1, s přímými stěnami, směrem k okrajům kratší, 10 – 16 × 6 – 15 µm, 0.4 – 1.5:1, s výrazněji příčně ztlustlými stěnami. Vegetativní rozmnožování pomocí mnohobuněčných hnědých gem, ca. 70 – 100 µm, na špičkách horních listů. Dvoudomá. Sporofyt velmi vzácný, znám pouze z Norska a Severní Ameriky. Štět přímý až prohnutý za vlhka, 3 – 5 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, vejčitá, elipsoidní až hruškovitá, 1.5 – 2 mm dlouhá, hladká, prstenec tvořen několika řadami drobných buněk. Víčko zobánkaté, čepička mitrovitá. Obústí tvořeno oranžově červenými, v horní části do 2 – 3 ramen rozeklanými, nahoře papilnatými zuby. Výtrusy hnědé, ± 14 µm.

Ekologie: na vlhkých i sušších, otevřených až polostinných silikátových skalách a velkých balvanech v subalpínském a alpínském stupni.

Rozšíření: Česká rep.: Krkonoše – Kotel, Hrubý Jeseník: Velká kotlina, Petrovy kameny (neověřeno).
Celkové: Evropa (v mediterránní oblasti pouze na Korsice), Kavkaz, Kašmír, Japonsko, Severní Amerika.

Variabilita: druh je poněkud variabilní v míře papilnatosti čepelných buněk, negemiferní rostliny mají listy často pouze dlouze kopinaté, podobné druhu G. hartmanii.

Možné záměny: Grimmia hartmanii – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu.

Grimmia atrata Miel. ex Hornsch. – děrkavka tmavá (trhlozub tmavý)

Syn.: Dryptodon atratus (Miel. ex Hornsch.) Limpr., Streptocolea atrata (Miel. ex Hornsch.) Ochyra & Żarnowiec

Rostliny v kompaktních porostech, obvykle černozelené.

Lodyhy 1 – 3 cm vysoké, střední svazek chybí. Listy za sucha přitisklé a pokroucené, za vlhka šikmo odstávající, 1.5 – 3 mm dlouhé, po celé délce lodyhy prakticky stejně dlouhé, z krátké oválné báze dlouze kopinaté. Čepel jednovrstevná nebo dvouvrstevná na okrajích v jedné až několika řadách v horní části, na průřezu oble kýlnatá. Žebro silné, u báze 75 – 140 µm široké, končící často pod špičkou, na dorzální straně listu oble vystupující, hyalinní chlup chybí. Na průřezu žebrem substereidy pod ventrálně umístěnými vůdčími buňkami, dorzální epidermis chybí, slabší rostliny s ± nediferencovaným průřezem žebra. Okraje dole ohrnuté, v horní části ploché a zvednuté, dvou- i třívrstevné. Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové, 7 – 11 µm široké, většinou výrazně laločnatě ztlustlé (stěny tvoří ca. 15 – 30 % šířky buněk), hladké. Bazální buňky obdélníkovité, laločnaté, 20 – 35 × 7 – 12 µm, 2 – 4.5:1, směrem k okraji kratší, 10 – 16 × 12 – 30 µm, 0.8 – 2.7:1. Vegetativní rozmnožování chybí. Dvoudomá. Perichaetiální listy větší, více objímavé. Sporofyt na našem území nenalezen. Štět přímý, 3 – 5 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, podlouhle elipsoidní, ca. 2 mm dlouhá, hladká, prstenec tvořen 4 – 5 řadami loupavých buněk. Víčko krátce tupě kuželovité, čepička kápovitá nebo mitrovitá, laločnatá na bázi. Obústí ca. 200 – 250 µm vysoké, tvořeno červenými, kopinatými, málo rozeklanými, papilnatými zuby. Výtrusy žluté, hladké, 10 – 16 µm.

Ekologie: vlhké silikátové skály, většinou s obsahem těžkých kovů nebo železa, v subalpínském až alpínském stupni, vzácně i v nižších polohách.

Rozšíření: Česká rep.: Rudná rokle na úpatí Sněžky v Krkonoších (rozsáhlá, životaschopná populace).
Celkové: horské oblasti Evropy, Himálaj, Čína(?) a Tchaj-wan, Japonsko, Severní Amerika (Labrador, Yukon), Jižní Amerika (Bolívie, Brazílie).

Variabilita: druh je variabilní v celkové robustnosti rostlin, drobnější rostliny mají obvykle v celé délce jednovrstevné listy a nediferencovaný průřez žebra. Poměrně variabilní je také areolace v horní části čepele – tvar lumen buněk a míra ztloustnutí stěn.

Možné záměny: druh je mikroskopicky prakticky nezaměnitelný (snad s výjimkou bezchlupých rostlin G. elongata, viz tam), habituelně je možná záměna za Racomitrium sudeticum či Grimmia ramondii.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu (z různých rostlin), báze listu.

Grimmia elongata Kaulf. – děrkavka prodloužená

Syn.: Dryptodon elongatus (Kaulf.) Hartm.

Rostliny v hustých, obvykle hnědočervených, vzácněji černozelených rozpadavých porostech nebo trsech.

Lodyhy 1 – 4 cm vysoké, střední svazek obvykle chybí. Listy za sucha přitisklé, za vlhka slabě odstávající, 1 – 2 mm dlouhé, podlouhle kopinaté, v celé délce lodyhy ± stejně dlouhé. Čepel jednovrstevná, pod špičkou někdy dvouvrstevná, na průřezu v horní části kýlnatá. Žebro nepříliš silné, 45 – 60 µm u báze, poněkud rozšířené v horní části listu, na dorzální straně listu poměrně výrazně vystupující, hyalinní chlup obvykle velmi krátký, do 150 µm, vzácněji až 800 µm, oblý, zubatý, pouze na hořejších listech. Na průřezu žebrem substereidy pod ventrálně umístěnými vůdčími buňkami, v horní části buňky na průřezu ± nediferencované. Okraje ohrnuté po jedné nebo obou stranách, v horní části dvou- i vícevrstevné. Buňky v horní části listu krátce obdélníkovité, 8 – 13 µm široké, obvykle výrazně laločnatě ztlustlé (stěny tvoří 15 - 40 % šířky buněk), hladké. Bazální buňky obdélníkovité, 8 – 12 × 20 – 50 µm, 1.5 – 5:1, v celé šířce báze µ stejné. Vegetativní rozmnožování chybí. Dvoudomá. Perichaetiální listy větší, více objímavé. Sporofyt na našem území nenalezen. Štět přímý, vzácně zahnutý, 1.5 – 2.5 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, vejčitá, 0.5 – 1 mm dlouhá, hladká, prstenec tvořen 2 – 3 řadami malých loupavých buněk. Víčko krátce kuželovité, čepička mitrovitá. Obústí tvořeno oranžovými, kopinatými, slabě perforovanými, jemně papilnatými zuby. Výtrusy hnědavé, jemně zrnité, 12 – 18 µm.

Ekologie: štěrbiny silikátových skal, často mírně vlhké, otevřené nebo polostinné, v subalpínském až alpínském stupni.

Rozšíření: Česká rep.: vrcholové oblasti Krkonoš (Kotelní jámy, Labský důl, Úpská jáma a Sněžka), Šumavy (bavorská strana), v Hrubém Jeseníku a ostatních pohořích patrně chybí.
Celkové: horské oblasti Evropy, severní Afrika, Turecko, Kavkaz, Sibiř, Čína, Himálaj, Taiwan, Japonsko, Severní Amerika.

Variabilita: variabilní je areolace v horní části čepele (laločnatost lumen buněk a tloušťka stěn), do jisté míry i délka hyalinního chlupu. Typická je červenohnědá barva buněčných stěn, která dává rostlinám v většině případů charakteristické zabarvení.

Možné záměny: Grimmia incurva – liší se černozelenou až zcela černou barvou rostlin, relativně užšími listy, dorzálními povrchovými buňkami žebra obvykle alespoň krátce obdélníkovitými, méně výrazně vystupujícím žebrem na dorzální straně listu. U dobře vyvinutých rostlin tohoto druhu jsou listy na rozdíl od G. elongata charakteristicky zkroucené.
Schistidium sp. div. – liší se nediferencovaným průřezem žebra a kratšími, jinak ztlustlými bazálními buňkami.
Grimmia atrata – liší se naprostou absencí hyalinních chlupů i u nejhořejších listů, celkově většími rozměry, zejména silnějším žebrem a delšími listy.
Grimmia funalis – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: průřez lodyžkou, listy, průřezy listem, horní buňky listu (z různých rostlin), báze listu.

Grimmia hartmanii Schimp. – děrkavka Hartmanova

Syn.: Dryptodon hartmanii (Schimp.) Limpr.

Rostliny v žluto- hnědě nebo tmavozelených vystoupavých porostech.

Lodyhy 1 – 5 (–10) cm vysoké, střední svazek chybí. Listy za sucha přitisklé, pokroucené, někdy s jednostrannými špičkami, 1.8 – 3 mm dlouhé, úzce dlouze kopinaté. Čepel jednovrstevná, někdy nepravidelně dvouvrstevná v horní části, na průřezu oble kýlnatá. Žebro středně silné, 50 – 80 µm široké u báze, na dorzální straně listu poměrně výrazně vystupující, někdy až tvořící dvě naznačená křídla, hyalinní chlup velmi krátký. Na průřezu žebrem pod vůdčími buňkami stereidy ve spodní části listů a dorzální epidermis, v horní části listu buňky na průřezu slabě diferencované. Okraje ohrnuté, obvykle jen na jedné straně, v horní části dvouvrstevné. Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové až krátce obdélníkovité, 7 – 12 µm široké, rovnoměrně, poměrně silně, často laločnatě ztlustlé (stěny tvoří ca. 12 – 28 % šířky buněk), hladké. Bazální buňky obdélníkovité, 7 – 12 × 15 – 40 µm, 1.5 – 3.5:1, obvykle poněkud laločnaté, směrem k okrajům kratší, 7 – 10 × 7 – 25 µm, 0.7 – 3.5:1. Vegetativní rozmnožování pomocí hroznů hnědých gem na špičkách horních listů, ca. 90 – 120 µm v průměru. Dvoudomá. Sporofyt velmi vzácný, ve střední Evropě zřejmě vůbec nezjištěn. Štět přímý za vlhka, 3 – 4 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, elipsoidní, 1.5 – 2 mm dlouhá, hladká, prstenec tvořen 3 řadami velkých, slabě loupavých buněk. Víčko zobánkaté, čepička mitrovitá. Obústí tvořeno hnědými, v horní části nerozeklanými, papilnatými zuby. Výtrusy žlutohnědé, jemně papilnaté, 12 – 16 µm.

Ekologie: u nás na polostinných až stinných, suchých, vzácněji vlhkých silikátových skalách a balvanech v lesích, nejčastěji v montánním stupni, ale proniká i do nížin a subalpínského pásma, není u nás známa z nejvyšších poloh.

Rozšíření: Česká rep.: na vhodných stanovištích roztroušeně, v podhorských a horských oblastech místy hojně, v celém území.
Celkové: Evropa, severní Afrika, Makaronésie, Turecko, Kavkaz, Severní Amerika, Grónsko.

Variabilita: u nás poměrně málo variabilní druh, problémy při určování způsobují pouze rostliny bez gem. Výraznější odchylku tvoří jihoevropská var. montenegrina Breidl. & Szyszyl., robustnější, s křídlatým žebrem, obvykle chybějícími gemami, zato častěji tvořeným sporofytem. Horská Grimmia anomala, dříve řazená jako infraspecifický taxon G. hartmanii, je současnými autory považována za samostatný druh.

Možné záměny: rostliny bez gem je možné zaměnit za stanovištně i habitem podobný druh G. muehlenbeckii, který se liší často výrazněji dorzálně vystupujícím, naznačeně křídlatým žebrem a přítomností středního svazku lodyhy. Na rozdíl od G. hartmanii je lumen buněk hyalinního chlupu špatně zřetelný (u G. hartmanii je lumen dobře pozorovatelný, výrazně užší než buňky).
Grimmia anomala – liší se papilnatými buňkami čepele a širšími, náhle zakončenými gemiferními listy i méně diferencovaným průřezem žebra (stereidy chybí i v nejširší části žebra).
Druhy rodu Racomitrium, habituelně značně podobné, nemají nikdy gemiferní listy, bazální buňky jsou laločnatě ztlustlé a průřez žebra nediferencovaný, druhy rodu Schistidium mají rovněž ± nediferencovaný průřez žebrem a za sucha méně pokroucené, obvykle širší, vejčitě kopinaté listy bez gem.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu (z různých rostlin), báze listu, gemy.

Grimmia incurva Schwägr. – děrkavka křivolistá

Syn.: Grimmia contorta (Wahlenb.) Arn., Dryptodon contortus (Wahlenb.) Brid.

Rostliny v kompaktních, černozelených polštářcích.

Lodyhy 1 – 5 cm vysoké, střední svazek slabý nebo chybí. Listy za sucha stočené, vehnuté, za vlhka obvykle esovitě odstávající, (1–) 1.5 – 2.5 mm dlouhé, dlouze až čárkovitě kopinaté. Čepel ± jednovrstevná, pod špičkou někdy dvouvrstevná, na průřezu oble kýlnatá. Žebro nepříliš silné, 35 – 60 µm u báze, slabě rozšířené v horní části, na dorzální straně listu mírně vyklenuté, hyalinní chlup velmi krátký (do 100, výjimečně do 500 µm), vyvinutý pouze na nejhořejších listech, často zcela chybí. Na průřezu žebrem pod ventrálně exponovanými vůdčími buňkami v 1 – 2 řadách několik stereid nebo substereid, dorzálně obvykle vytvořena epidermis, v horní části listu nebo na listech se slabším žebrem buňky na průřezu nediferencované. Okraje ohrnuté po jedné straně, v horní části dvou- i vícevrstevné. Buňky v horní části listu krátce obdélníkovité, 8 – 15 µm široké, někdy s uzlovitými ztluštěninami (stěny tvoří 10 – 20 % šířky buněk), hladké. Bazální buňky ± dlouze obdélníkovité, v celé šířce podobně velké, 6 – 14 × 20 – 80 µm, 2.5 – 8:1. Vegetativní rozmnožování chybí. Dvoudomá. Perichaetiální listy větší, více objímavé. Štět zahnutý, 2 – 3 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, elipsoidní, ca. 1 mm dlouhá, hladká, prstenec tvořen 3 řadami velkých loupavých buněk. Víčko kuželovité až zobánkaté, čepička mitrovitá. Obústí tvořeno oranžovými, do ca. 1/2 rozeklanými, rozeklanými, jemně papilnatými zuby, do 300 µm vysoký. Výtrusy žluté, hladké, 9 – 12 (–16) µm.

Ekologie: na silikátových balvanech sutí, vzácněji skalách, obvykle výslunných, v subalpínském až alpínském stupni, vzácněji níže (u nás v Lužických horách i okolo 700 m).

Rozšíření: Česká rep.: vrcholové oblasti Krkonoš, Hrubého Jeseníku a Šumavy (bavorská strana), Králický Sněžník, Jizerské hory (Pytlácké kameny), Lužické hory (Luž, Jedlová, Klíč), Nebeská skála u Stráže n. Ohří, Ralsko, Beskydy (Smrk).
Celkové: horské oblasti Evropy, Kavkaz, Ural, Mongolsko, Čína, Japonsko, Severní Amerika, Mexiko, Grónsko.

Variabilita: druh je poněkud variabilní v délce listů a přítomnosti hyalinního chlupu. Krátkolisté kompaktní formy bez hyalinního chlupu jsou někdy popisovány jako fo. brevifolia Chal.

Možné záměny: Grimmia elongata – viz poznámku pod tímto druhem.
Racomitrium sudeticum, R. microcarpon – liší se výrazně laločnatými buňkami v bazální části listů a nediferencovaným průřezem žebra.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu.

Grimmia longirostris Hook. – děrkavka dlouhozobá

Syn.: Grimmia affinis Hornsch., Grimmia ovata F. Weber & D. Mohr, Grimmia ovalis auct. non (Hedw.) Lindb., Guembelia longirostris (Hook.) Ochyra & Żarnowiec

Rostliny v hustých žlutozelených trsech nebo polštářích.

Lodyhy do 1 – 3 cm vysoké, střední svazek přítomen, slabý. Listy za sucha přitisklé, za vlhka zpříma nebo esovitě odstávající, 1.5 – 2 (2.5) mm dlouhé, z vejčité báze podlouhle kopinaté, často poměrně náhle zúžené do úzce kopinaté špičky. Čepel dvouvrstevná v horní 1/3 – 1/2, na průřezu obvykle kýlnatá ve tvaru otevřeného V. Žebro nepříliš silné, 70 – 100 µm široké na bázi, v horní části listu poněkud rozšířené, slabě vystupující, poloelipsoidní až ledvinité na dorzální straně listu, hyalinní chlup různě dlouhý (do 2 mm), nezploštělý na bázi, sbíhavý, jemně zoubkatý až hladký. Na průřezu žebrem pod vůdčími buňkami slabě diferencované substereidy a dorzální epidermis, v horní části listů diferenciace ± chybí. Okraje ohrnuté na jedné, zřídka obou stranách, v horní části dvouvrstevné. Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové, 6 – 10 µm široké, někdy poněkud laločnatě ztlustlé (stěny tvoří ca. 10 – 25 % šířky buněk), hladké. Bazální buňky ± dlouze obdélníkovité, 7 – 13 × 30 – 90 µm, 3 – 10:1), s přímými až laločnatými, ztlustlými stěnami, směrem k okrajům kratší, 6 – 11 × 16 – 30 (–60) µm, 1 – 6:1), hyalinní, s přímými stěnami, příčné stěny více ztlustlé. Vegetativní rozmnožování chybí. Autoická. Perichaetiální listy větší, s delším chlupem, více objímavé. Perigonia terminální, nafouklá, poupátkovitá. Sporofyt velmi častý. Štět přímý, 1.5 – 2.5 mm dlouhý. Tobolka obvykle vyčnívající (krátce až dlouze), vejčitá až válcovitá, 1 – 1.5 mm dlouhá, hladká, žlutavá, na bázi s četnými průduchy. Prstenec tvořen 3 – 4 řadami hyalinních, loupavých buněk, víčko bradavčité až dlouze zobánkaté, červené, čepička mitrovitá, vzácně kápovitá. Obústí 200 – 400 µm vysoké, tvořeno oranžově červenými, nerozeklanými nebo ve špičce rozeklanými, silně perforovanými, papilnatými zuby. Výtrusy žluté, hladké nebo jemně zrnité, 9 – 12 µm.

Ekologie: na stinných i výslunných silikátových skalách a balvanech od nížin do alpínského pásma.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně po celém území státu, vyhýbá se vápencům.
Celkové: subkosmopolitní s výjimkou Austrálie a Oceánie.

Variabilita: druh je poměrně variabilní v řadě znaků sporofytu i gametofytu, ale vždy je patrný diagnostický znak druhu – pravidelně dvouvrstevná čepel, na průřezu ve tvaru V v horní části listu.

Možné záměny: Grimmia ovalis – liší se neohrnutými listy a tvarem průřezu v horní části čepele.
Grimmia trichophylla, G. muehlenbeckii – liší se jednovrstevnou čepelí (alespoň několik řad u žebra) v horní části listu, dvoudomostí a ohnutými štěty.
Grimmia montana – liší se neohrnutými listy, klešťovitým tvarem průřezu horní části čepele, dvoudomostí i celkově menšími rozměry.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu, obústí.

Literatura: Muñoz J. 1998. Materials toward a revision of Grimmia (Musci: Grimmiaceae): Nomenclature and taxonomy of Grimmia longirostris. Annals of the Missouri Botanical Garden 85: 352-363.

Grimmia ramondii (Lam. & DC.) Margad. – děrkavka otevřená

Syn.: Dryptodon patens (Dicks. ex Hedw.) Brid., Racomitrium patens (Dicks. ex Hedw.) Huebener, Grimmia curvata (Brid.) De Sloover, Grimmia patens (Dicks. ex Hedw.) Bruch & Schimp.

Rostliny v zelených až černozelených nebo žlutozelených porostech, připomínajících druhy rodu Racomitrium.

Lodyhy 1 – 5 (–10) cm vysoké, střední svazek chybí. Listy za sucha přitisklé, za vlhka šikmo odstávající nebo slabě jednostranné, 2.5 – 3.5 mm dlouhé, z vejčité báze postupně zúžené do úzce kopinaté, někdy zoubkaté špičky. Čepel jednovrstevná, vzácněji dvouvrstevná v horní části, na průřezu oble kýlnatá. Žebro silné, 85 – 140 µm, na dorzální straně listu vystupující a tvořící dvě výrazná křídla, hyalinní chlup chybí. Na průřezu žebrem ventrálně řada vůdčích buněk, stereidy ve spodní části listů a dorzální epidermis, v horní části listu buňky na průřezu µ nediferencované. Okraje ohrnuté, v horní části dvou- až třívrstevné. Buňky v horní části listu nepravidelně čtvercové až krátce obdélníkovité, 7 – 10 µm široké, silně ztlustlé (stěny tvoří 15 – 25 % šířky buněk), někdy s uzlovitými rohovými ztluštěninami až laločnatými podélnými stěnami, hladké. Bazální buňky obdélníkovité, 7 – 13 × 30 – 100 µm, 2.5 – 15:1, mírně laločnaté, směrem k okrajům kratší, 8 – 16 × 16 – 40 µm, 2 – 6:1. Vegetativní rozmnožování chybí. Dvoudomá. Perichaetiální listy větší, více objímavé. Sporofyt u nás nezjištěn. Štět prohnutý, 3 – 5 mm dlouhý. Tobolka vyčnívající, elipsoidní, 1.5 mm dlouhá, hladká, starší pak podélně rýhovaná, prstenec tvořen 3 řadami velkých loupavých buněk. Víčko zobánkaté, čepička mitrovitá. Obústí tvořeno červenými, nepravidelně rozeklanými, vysoce papilnatými zuby. Výtrusy žluté, jemně papilnaté, 12 – 16 µm.

Ekologie: na silikátových výslunných skalách, někdy vlhkých, zejména na jejich bázích, na velkých balvanech v sutích, v montánním až alpínském stupni.

Rozšíření: Česká rep.: Krkonoše (více lokalit), Hrubý Jeseník: Velká kotlina, Králický Sněžník, vrch Sýkoř nad Synalovem na Tišnovsku; udáván ze Šumavy, ale doklady chybí.
Celkové: horské oblasti Evropy, Faerské ostrovy, středomořské ostrovy, Makaronésie, západní Sibiř, Altaj, Japonsko, Severní Amerika, Grónsko, Island.

Variabilita: druh je alespoň v našich podmínkách málo variabilní.

Možné záměny: prakticky žádné – jedná se o jediného našeho zástupce čeledi s výraznými dorzálními lamelami na žebru a zároveň bezchlupými listy. V terénu je však možná např. záměna za bezchlupé formy druhů Racomitrium sudeticum a R. microcarpon.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu a křídelní buňky.

Poznámky k verzi:

Verze: 1.0 (18.1.2004) Převedení textu do html a drobné úpravy rukopisu, vytvořeného z větší části koncem roku 1999.

Verze: 2.0 (10.2.2004) Přidání obrázků.

Verze: 2.1 (11.6.2004) Přidání synonym z práce Ochyra & al. (2003): Census Catalogue of Polish Mosses. Polish Acad. Sci., Kraków.

Verze: 2.2 (28.11.2014) Doplnění druhu Grimmia dissimulata do klíče a popisu, oprava chybných odkazů.