Autor: J. Váňa
Verze: 2.0 (20.10.2017)
Lophozia (Dumort.) Dumort. – křižítka
Koberce, porosty nebo trsy v nejrůznějších odstínech zelené, hnědé až purpurové barvy, často i promíšené jinými druhy mechorostů.
Lodyhy poléhavé, vystoupavé či vzpřímené, obvykle nepříliš hojně terminálně (typ Frullania) nebo laterálně-interkalárně (typ Plagiochila) větvené. Stolony chybějí. Rhizoidy obvykle poměrně časté, roztroušené, netvoří svazečky.
Listy šikmo podloženě nebo téměř příčně, vzácněji téměř podélně vetknuté, ploché nebo vyduté, avšak nikdy žlábkovité, obvykle dvou-, vzácně třílaločné. Spodní listy chybějí nebo jsou rudimentální.
Buňky nejrůznějšího tvaru, tenkostěnné bez rohových ztluštěnin nebo s menšími či většími rohovými ztluštěninami. Kutikula hladká. Siličná tělíska různorodá.
Nepohlavní rozmnožování pomocí 1 – 2-buněčných, většinou hranatých žlutozelených gem na špičkách listových laloků, vzácněji na okrajích listů nebo zcela chybí.
Dvoudomé, vzácněji paroické nebo i autoické druhy. Androecea obvykle interkalární. Samčí obalné listy vyduté, v paždí s 2 či více antheridii. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyh. Brakteoly většinou přítomny, srostlé s obalným listem. Periant vejčitý, obvykle alespoň v horní části laločnatý; perigynium chybí.
Štět tvořen množstvím buněk. Tobolka vejčitá či oválná, se stěnou (2 –) 3 – 4-vrstevnou. Vnější vrstva obvykle s mohutnými čípkovitými ztluštěninami, vnitřní s poloměsíčitými ztluštěninami. Výtrusy obvykle 10 – 20 µm, mrštníky 6 – 10 µm široké.
Celkem 15 druhů rozšířených hlavně v holarktické a subantarktické oblasti, vzácněji v horách tropů. V Evropě asi 10 druhů, z nich 5 roste na našem území.
Poznámka: Druhy rodu Lophozia jsou často extrémně variabilní a patří k velmi obtížně určitelným taxonům; tuto skutečnost ještě zvyšuje, i přes řadu studií na molekulární úrovni, dosud stále nepříliš ujasněná taxonomie. Hlavním problémem je nedostatečnost nebo geografická omezenost studovaného materiálu, a hlavně rozdílné pojetí mnohých druhů u různých autorů dokonce i v různém časovém období, které se promítá i do studií na molekulární úrovni.
Klíč k určení druhů:
1a |
Rostliny vystoupavé až vzpřímené; listy téměř příčně vetknuté, listové laloky rohovité. Prakticky výhradně na tlejícím dřevě |
|
1b |
Rostliny poléhavé, nejvýše s vystoupavými vrcholy. Na tlejícím dřevě i na zemi |
2 |
2a |
Listy téměř příčně vetknuté, silně vyduté; listový zářez poloměsíčitý |
|
2b |
Listy šikmo vetknuté; listový zářez ostro- nebo pravoúhlý |
3 |
3a |
Listy většinou oválné, buňky s mohutnými, často uzlovitými ztluštěninami; rostliny mohou být purpurově naběhlé |
|
3b |
Listy zaobleně čtvercové či téměř okrouhlé, buňky většinou s nevelkými rohovými ztluštěninami; rostliny obvykle bez purpurového nádechu |
4 |
4a |
Siličná tělíska v počtu 4 – 12 v buňce, nejsou bikoncentrická |
|
4b |
Siličná tělíska v počtu 15 – 25 v buňce, bikoncentrická |
Lophozia ascendens (Warnst.) R.M. Schust. – křižítka vystoupavá
Syn.: Lophozia gracillima H. Buch
Vytváří obvykle světle zelené, ojediněle slabě purpurově naběhlé řídké povlaky či koberce; častěji roztroušeně mezi jinými druhy mechorostů.
Lodyhy vzpřímené či vystoupavé, pouze v bazální části poněkud poléhavé, 0,5 – 1,5 cm dlouhé, s listy 0,6 – 1,2 mm široké, nehojně laterálně-interkalárně nebo i terminálně větvené. Rhizoidy v bazální části lodyhy poměrně časté.
Listy téměř příčně nebo nepatrně šikmo podloženě vetknuté, od lodyhy odstávající až zpět odehnuté, žlábkovitě vyduté, v obrysu zaobleně obdélné, široce oválné až vejčité, na některých výhoncích poměrně malé, do 0,3 – 0,5 délky dělené na 2, ojediněle i 3 úzce trojboké, zašpičatělé nebo i zatupělé, rohovité laloky; zářez ostroúhlý nebo pravoúhlý. Spodní listy chybějí.
Buňky tenkostěnné, se zřetelnými rohovými ztluštěninami, na okrajích listů 25 – 30 × 20 – 25 µm, ve střední části 25 – 30 × 30 – 35 µm. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 6 – 12 v buňce, kulovitá až široce oválná, složena z mnoha drobných krůpějí, 5 – 8 × 4 – 5 µm.
Gemy poměrně hojné, žlutozelené, v kulovitých shlucích na špičkách laloků hlavně vrcholových listů, 1 – 2-buněčné, polyedrické, 15 – 25 × 14 – 18 µm.
Dvoudomý druh, nehojně plodný. Androecea terminální, později interkalární, samčí obalné listy ve 2 – 5 párech, navzájem se kryjící, silně vakovitě vyduté, často purpurově naběhlé. Samičí obalné listy širší než listy sterilních rostlinek, v obrysu téměř čtvercovité, 2 – 3 (– 4)-laločné, laloky celokrajné. Brakteoly většinou chybějí. Periant válcovitý až kyjovitý, u ústí laločnatý, zubatý poměrně širokými (na bázi až 3 – 5 buněk širokými) zuby.
Výtrusy údajně kolem 10 µm široké.
Ekologie: téměř výlučně na tlejícím dřevě, hlavně jehličnatých stromů (většinou smrků) v horách.
Rozšíření: Česká rep.
(cf. Váňa & Hubáčková, Čas. Slez. Muz., ser. A, 38: 209 – 212, 1989): poměrně vzácný (možná částečně přehlížený) druh, lokality jsou známé v Novohradských horách (Huťský potok), na Šumavě , u Bechyně (Židova strouha), v Krkonoších (Labský důl), Orlických horách (Malá Deštná), Kralickém Sněžníku (Ve Strmém), Hrubém Jeseníku , Rychlebských horách (Na Strašidlech, Petříkov), na Bruntálsku (Nová Pláň), v Beskydech (Kněhyně, Kladnatá) a Vsetínských vrších (Tanečnice, Vysoká).
Celkové: Severní Amerika a Evropa, v pásu smrčin.
Variabilita: poměrně málo variabilní druh; variabilita nejvýše v habitu rostlinek.
Možné záměny: nejmenší druh podrodu, charakterizovaný vystoupavými lodyhami a žlutozelenými gemami. Druh L. ventricosa má poléhavé lodyhy, nepatrné rohové ztluštěniny. Potíže působí někdy odlišení od některých forem druhu L. guttulata, zvláště když jejich konce lodyh jsou vystoupavé. L. ascendens se odlišuje potom drobnějším vzrůstem, prakticky celými lodyhami vystoupavými, absencí purpurově zbarvených spodních částí lodyhy, téměř příčně vetknutými listy s hojnými gemami (u L. guttulata gemy často chybějí) a laločnatě zubatým ústím periantu. Habitem podobný druh Lophoziopsis longidens se odlišuje na první pohled barvou gem, avšak nedozrálé gemy tohoto druhu jsou rovněž žlutozelené.
Lophozia guttulata (Lindb. & Arnell) A. Evans – křižítka načervenalá
Syn.: Jungermannia guttulata Lindb. & Arnell, Lophozia porphyroleuca (Nees) Schiffn., Jungermannia porphyroleuca Nees, Lophozia ventricosa var. porphyroleuca (Nees) Müll. Frib.
Zelené, světle zelené, často však purpurově naběhlé (alespoň ve spodní části lodyh) koberce hustě nahloučených lodyh, vzácněji propletené jinými druhy mechorostů.
Lodyhy plazivé, poléhavé, někdy vrcholky poněkud vystoupavé, obvykle 1 – 3 (– 5) cm dlouhé a s listy 1 – 2 mm široké, nehojně laterálně-interkalárně větvené; lodyhy v bazálních buňkách s mykorrhizou. Rhizoidy poměrně hojné, často stejně jako spodní strana lodyhy poněkud purpurové.
Listy šikmo podloženě vetknuté, vzájemně se kryjící, od lodyhy slabě nebo silně odstávající, poněkud vyduté až žlábkovitě vyduté, podlouhle vejčité až zaobleně obdélné, do 0,2 – 0,3 délky dvoulaločné (na dobře vyvinutých lodyhách i ojedinělé trojlaločné listy), laloky nepatrně rozdílné velikosti, široce trojboké, zašpičatělé, zářez téměř pravoúhlý. Spodní listy chybějí.
Buňky tenkostěnné, v rozích s mohutnými, často uzlovitými ztluštěninami, 25 – 30 × 20 – 25 µm velké, na bázi až na 35 (– 40) µm prodloužené. Kutikula hladká. Siličná tělíska v počtu 4 – 12 v buňkách, široce oválná až vejčitá, 5 – 10 × 4 – 7 µm.
Gemy chybějí nebo jsou přítomny na špičkách laloků vrcholových listů, žlutozelené, podobné gemám druhu L. ventricosa.
Dvoudomý druh, často plodný. Androecea terminální, postupně interkalární; samčí obalné listy obvykle silně vyduté, často purpurově pigmentované, v paždí s 2 antheridii. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyh, 2 – 3 (– 4)-laločné, celokrajné. Brakteoly kopinaté, obvykle srostlé s jedním obalným listem nebo i chybějí. Periant široce oválný až obvejčitý, u ústí laločnatý, zubatý (zuby 2 – 4 buňky dlouhé).
Výtrusy 8 – 10 µm, mrštníky 6 – 8 µm široké.
Ekologie: většinou na tlejícím dřevě, borce stromů, ale i na humusu silikátových skal, na holé zemi a na rašelině především v horských oblastech .
Rozšíření: Česká rep.:
poměrně hojný druh hlavně v montánním stupni po celém území.
Celkové: Holarktický druh, zasahující do střední Ameriky (Guatemala).
Variabilita: poměrně variabilní druh v habitu a zabarvení rostlinek. Nejčastěji bývají odlišovány modifikace s uzlovitými, často navzájem splývajícími rohovými ztluštěninami (popsána jako L. guttulata); nejběžnější modifikace má sice velké, ale nikoliv uzlovitě ztloustlé rohové ztluštěniny (popsána jako L. porphyroleuca).
Možné záměny: odlišení od L. ventricosa a L. ascendens viz tyto druhy.
Poznámka: Dnešní pojetí druhu u většiny autorů odpovídá dřívějšímu pojetí druhu L. porphyroleuca a nezahrnuje taxon Jungermannia longiflora Nees. Tato interpretace způsobila řadu problémů, které dosud brání jeho taxonomickému objasnění:
Taxony L. guttulata a L. longiflora na úrovni druhu bývají odlišovány následujícím způsobem:
1a |
Rostliny většinou epixylické (ačkoliv se vyskytují i na suché rašelině); listy delší než široké, dělené do 1/4-1/3 délky, žlábkovitě vyduté, od lodyžky odstávající, bází zřetelně objímající lodyžku; brvy ústí periantu ze 3-4 buněk |
L. guttulata |
1b |
Rostliny preferující vlhká místa a rašeliniště, zřídka na tlejícím dřevě; listy stejně dlouhé jako široké nebo širší než delší, dělené do 1/7-1/4 délky, většinou vyduté nebo nevyduté, brvy ústí periantu z 1-2(-3) buněk |
L. longiflora |
Vzhledem k často prakticky nemožnému odlišení velmi variabilního taxonu L. ventricosa od taxonu L. longiflora a k dosud neexistujícím spolehlivým molekulárním datům (od doby vystavení lektotypu) je zde přijato klasické pojetí taxonu L. longiflora jako jedné z variet L. ventricosa (cf. též Söderström et al. 2016).
Bakalin V. A. (2005) Monograficzeskaya obrabotka roda Lophozia (Dumort.) Dumort. s. str. Nauka, Moscow.
Bakalin, V.A. (2011) Notes on Lophozia VI. Taxonomy and distribution of Lophozia and Schistochilopsis (Lophoziaceae) in North America north of Mexico. Bryologist 114: 298–315.
Bakalin V. (2016): Notes on Lophozia VIII. The Lectotypification of Lophozia longiflora (Nees) Schiffn. (Lophoziaceae, Hepaticae). Herzogia, 29(2):635-642.
Meinunger L. (2002 “2001”) Vorläufige Bemerkungen zu Lophozia groenlandica (Nees) Macoun und nächstverwandte Arten in Deutschland. Verhandlungen des Botanischen Vereins von Berlin und Brandenburg 134: 169–176.
Meinunger L., Schröder W. (2007) Verbreitungsatlas der Moose Deutschlands. Regensburgische Botanische Gesellschaft, Regensburg,
Müller, K. (1954) Die Lebermoose Europas (Dr. L. Rabenhorst's Kryptogamen-Flora von Deutschland, 3. Aufl.) 6. Band, 4. Lieferung. Akademische Verlagsgesellschaft, Leipzig, pp. 481–640.
Söderström L, Váňa J, Hagborg A, von Konrat M (2013) Notes on Early Land Plants Today. 35. Notes on Lophoziaceae (Marchantiophyta). Phytotaxa 97 (2): 27–35.
Šljakov R. N. (1981) Lophozia longiflora (Hepaticae) – czastyj komponent rastiteľnych soobszczestv. Botanicheskii Zhurnal. Moscow & Leningrad 66: 1197–1205.
Lophozia silvicola H. Buch – křižítka lesní
Syn.: Lophozia ventricosa var. silvicola (H. Buch) E.W. Jones
Rostliny poléhavé, nejvýše s vystoupavými špičkami, obvykle světle zelené, na nezastíněných místech eventuálně i purpurově naběhlé, nehojně větvené.
Listy často žlábkovité, většinou oválné, zřídka téměř okrouhlé, obvykle delší než širší (poměr délky k šířce 1 : 0,8 – 0,95); listové laloky zašpičatělé, zřídka zaoblené, listový zářez do 0,25 – 0,35 délky listu, pravoúhlý, někdy zaoblený. Buňky kolenchymatické, s rohovými ztluštěninami, 22 – 30 µm v lalocích, do 35 µm uprostřed listů a do 45 µm na bázi listu. Od druhu L. ventricosa se jednoznačně odlišuje kromě poněkud užších listů pouze siličnými tělísky, kterých bývá v buňce větší počet (15 – 25), většinou jsou okrouhlá či široce oválná a bikoncentrická (tvořená velkou homogenní krůpějí obklopenou drobnými kuličkami).
Gemy hojné, světle zelené, dvoubuněčné, hruškovité až hvězdovité, 16 – 23 × 18 – 35 µm.
Ekologie: většinou na tlejícím dřevě, borce stromů, ale i na humusu silikátových skal, na holé zemi a na rašelině především v horských oblastech.
Rozšíření: Česká rep.: běžný druh na našem území hlavně v montánním stupni po celém území.
Celkové: holarktický druh.
Variabilita: poměrně variabilní druh v habitu a zabarvení rostlinek.
Možné záměny: odlišení od L. ventricosa a L. ascendens viz klíč.
Ilustrace: siličná tělíska
Lophozia ventricosa (Dicks.) Dumort. – křižítka břichatá
Syn.: Jungermannia ventricosa Dicks., Jungermannia longiflora Nees, Lophozia longiflora (Nees) Schiffn.
Rostliny v souvislých, obvykle zelených nebo světlezelených, někdy však i nahnědlých nebo vzácně i načervenalých hustých nebo poněkud rozvolněných kobercích, vzácně i mezi dalšími druhy mechorostů.
Lodyhy plazivé či poléhavé, nejvýše svými vrcholky nepatrně vystoupavé, 1 – 4 cm dlouhé a s listy 1 – 3 mm široké, nepříliš často větvené. Na průřezu lodyhy asi 15 – 20 buněk široké, na spodní straně s mykorrhizou v buňkách. Rhizoidy poměrně časté.
Listy šikmo podloženě vetknuté, delší než široké nebo širší než delší, poněkud vyduté, vzájemně se kryjící a od lodyhy odstávající, v obrysu zaobleně obdélné nebo čtvercové, široce vejčité až široce oválné, do 0,15 – 0,3 délky dvoulaločné. Laloky někdy nestejně velké (dorzální lalok poněkud menší), široce trojboké, špičaté nebo zašpičatělé, zářez většinou téměř pravoúhlý. Spodní listy chybějí.
Buňky tenkostěnné, v rozích nepatrně ztloustlé, na okrajích listů 20 – 25 µm, ve střední části 25 – 35 × 20 – 30 µm. Kutikula hladká. Siličná tělíska většinou v počtu 10 – 15 (– 20) v buňkách, většinou vejčitá až oválná, u typické variety složená z drobných krůpějí.
Gemy v hojném počtu obvykle v kulovitých shlucích na špičkách laloků vrcholových listů, žlutozelené, obvykle dvoubuněčné, polyedrické, 20 – 30 µm.
Dvoudomý druh. Antheridia terminální až interkalární, samčí obalné listy ve 4 – 8 párech, vyduté, v paždí s 1 – 2 antheridii. Samičí obalné listy větší než sterilní listy, 2 – 3 (– 4)-laločné, laloky celokrajné; brakteoly kopinaté nebo dvoulaločné, obvykle srostlé s jedním samičím obalným listem. Periant podlouhle vejčitý až válcovitý, v horní části zřasený, u ústí laločnatý, zubatý.
Tobolka se stěnou 3 – 4-vrstevnou. Výtrusy 10 – 15 µm široké, mrštníky 8 – 10 µm široké.
Ekologie: na nejrůznějších substrátech z nížin až do alpínského stupně. Obvykle roste na silikátových skalách, na skalním humusu, na holé zemi, častěji na borce stromů nebo na tlejícím dřevě. Vyskytuje se i v rašeliništích, vyhýbá se pouze bazickému substrátu.
Rozšíření: Česká rep.:
poměrně hojný druh na vhodných stanovištích, většinou v lesním pásmu prakticky
na celém území.
Celkové: holarktický druh, rozšířený od Severní Ameriky až po Sibiř.
Variabilita: velmi variabilní druh v řadě znaků. Bylo popsáno množství vnitrodruhových taxonů, představujících v převážné většině stanovištní modifikace, avšak pojetí některých je stále otázkou diskusí. Popsané odchylky jsou charakterizované většími buňkami (až 40 µm) – var. rigida R.M. Schust., brvitým ústím periantu – var. confusa R.M. Schust. aj. Vodní formy (var. uliginosa Breidl. ex Schiffn., var. longiflora (Nees) Pearson) jsou charakterizovány širokými listy, připomínajícími druh L. wenzelii, jiné formy jsou podobné druhu L. longiflora.
Možné záměny: L. ventricosa je v typické formě poměrně snadno poznatelný druh, její modifikace jsou však obtížně poznatelné a často jsou zaměňovány za podobné druhy. Nejvíce potíží působí odlišení od některých forem druhu L. guttulata – tento druh má obvykle užší, často žlábkovitě vyduté listy, ojediněle jsou listy i trojlaločné, rostliny jsou někdy purpurově naběhlé (u L. ventricosa pouze výjimečně), buňky mají mohutné, často uzlovité rohové ztluštěniny – a L. wenzelii – ta má téměř okrouhlé, prakticky příčně vetknuté listy s mělkým poloměsíčitým zářezem, poněkud větší buňky s většími rohovými ztluštěninami.
Ilustrace: siličná tělíska
Poznámka: Grolle & Long (2000) zveřejnili neotypifikaci druhu Lophozia ventricosa a tímto jménem označují taxon, který nemá bikoncentrická siličná tělíska; tím ukončili polemiky mnohých autorů a fixovali pojetí taxonů L. ventricosa a L. silvicola. Recentní molekulární studie (de Roo et al. 2007, Vilnet et al. 2010) upozornily rovněž na skutečnost, že L. ventricosa, L. silvicola, L. wenzelii, L. schusteriana Schljakov, L. austrosibirica Bakalin a možná i další tvoří komplex blízce příbuzných a možná i identických druhů. Na základě této informace Bakalin (2011) okamžitě zpochybnil odlišení L. wenzelii od L. ventricosa na úrovni druhu (podrobněji viz Söderström et al. 2013).
Söderström L, Váňa J, Hagborg A, von Konrat M (2013) Notes on Early Land Plants Today. 35. Notes on Lophoziaceae (Marchantiophyta). Phytotaxa 97 (2): 27–35.
Lophozia wenzelii (Nees) Steph. – křižítka Wenzelova
Syn.: Jungermannia wenzelii Nees, ?Lophozia confertifolia Schiffn.
Zelené, zelenohnědé až červenohnědé rostliny obvykle rozptýlené v polštářích dalších druhů, vzácněji v samostatných rozvolněných kobercích.
Lodyhy poléhavé či plazivé, ojediněle vrcholky lodyh poněkud vystoupavé, nehojně terminálně větvené, 1 – 4 (– 6) cm dlouhé, spolu s listy asi 1 – 2 mm široké, většinou purpurově naběhlé, s mykorrhizou. Rhizoidy velmi hojné, často poněkud purpurové.
Listy příčně nebo téměř příčně vetknuté, vzájemně se kryjící nebo poněkud oddálené, silně (až miskovitě) vyduté, v obrysu široce okrouhlé nebo téměř ledvinité, obvykle širší než delší, velmi mělce (do 0,1 – 0,2 délky listu) dvoulaločné, laloky zašpičatělé, široce trojboké, směrem dovnitř vehnuté, zářez poloměsíčitý, nejvýše tupoúhlý. Spodní listy chybějí.
Buňky tenkostěnné, s nepříliš velkými rohovými ztluštěninami nebo i prakticky bez nich, na okrajích listů 20 – 25 µm, ve střední části 25 – 30 (– 35) × 22 – 30 µm. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 4 – 10 v buňkách, okrouhlá či oválná, jemně papilnatá, 6 – 10 × 5 – 7 µm.
Gemy světlezelené, nejvýše narůžovělé, většinou dvoubuněčné, na špičkách listových laloků, polygonální, (17 –) 20 – 25 (– 30) µm.
Dvoudomý druh. Androecea poměrně dlouhá, tvořená až 15 páry silně vydutých, vzájemně se kryjících samčích obalných listů, které jsou poněkud menší než listy sterilních lodyh. Samičí obalné listy široké, většinou dvoulaločné, celokrajné. Brakteoly dvoulaločné, srůstající s jedním samičím obalným listem (ten potom nepravidelně 3 – 4-laločný). Periant podlouhle obvejčitý nebo hruškovitý, v horní části hluboko zřasený, u ústí laločnatá a oddáleně zoubkatý.
Sporofyty většinou nevytvořeny.
Ekologie: většinou na horských vrchovištích, bažinatých místech, vzácně na vlhkých skalách či skalním detritu (L. confertifolia).
Rozšíření: Česká rep.
(cf. Váňa & Hubáčková, Čas. Slez. Muz., ser. A, 41: 113 – 117, 1992): vzácně
na Šumavě a v Krkonoších, ojediněle v Krušných horách a na Králickém
Sněžníku.
Celkové: severní část Severní Ameriky až po Maine a New Hampshire, Grónsko,
západní, střední a severní Evropa, severní část Asie.
Variabilita: nepříliš variabilní druh. Problémem je taxon, popsaný jako Lophozia confertifolia Schiffn. a považovaný většinou autorů za synonymní s druhem L. wenzelii, který se vyskytuje na skalním detritu ve vysokohoří (není znám z České republiky) a svými znaky představuje přechod k druhům L. guttulata, L. ventricosa a dokonce i Barbilophozia sudetica. Má užší, poněkud šikmo vetknuté listy apod. Molekulární analýzy založené na jedné populaci z Francie řadí tento taxon spíše do okruhu druhu L. ventricosa.
Možné záměny: nejčastěji s druhy L. guttulata a L. ventricosa – viz tyto druhy; od Barbilophozia sudetica se odlišuje většími buňkami, postavením a větším vydutím listů aj.
Verze: 1.0 (24.1.2005): úprava a převedení textu do html.
Verze: 1.0.1 (16.11.2005): přidány fotografie siličných tělísek variet Lophozia ventricosa.
Verze 2.0 (20.10.2017): úprava rodového popisu s ohledem na přesun části druhů do rodů Isopaches, Lophoziopsis, Barbilophozia, Heterogemma a Schistochilopsis, osamostatnění druhu L. silvicola, změny v komplexu L. ventricosa/L. longiflora.