Lophoziopsis Konstant. & Vilnet – křižítka

Syn.: Lophozia sect. Excisae (C.E.O. Jensen) H. Buch, Lophozia sect. Longidentatae R.M. Schust.

Jeden ze segregátů rodu Lophozia, od kterého se morfologicky podle protologu odlišuje pouze tenkostěnnými buňkami, červenými, purpurovými či červenohnědými gemami, často zubatými okraji samičích obalných listů a dále molekulárními znaky (cf. Konstantinova & Vilnet 2009). Odlišnost v tloušťce buněčných stěn však není spolehlivým znakem (rovněž druhy rodu Lophozia s. str. mají tenkostěnné buňky), také zubatost samičích obalných listů je nekonstantním znakem (i celokrajné samičí obalné listy mohou být přítomny u jednotlivých druhů rodu Lophoziopsis).

Konstantinova N. A. & Vilnet A.A. (2009) New taxa and new combinations in Jungermanniales (Hepaticae). Arctoa 18: 65–67.

Klíč k určení druhů:

Lophoziopsis excisa (Dicks.) Konstant. & Vilnet – křižítka vykrojená

Syn.: Jungermannia excisa Dicks., Lophozia excisa (Dicks.) Dumort., Jungermannia cylindracea Dumort., Jungermannia intermedia Lindenb., Jungermannia propagulifera Gottsche, Lophozia propagulifera (Gottsche) Steph., Lophozia jurensis Meyl. ex Müll. Frib., Lophozia latifolia R.M. Schust., Lophoziopsis latifolia (R.M. Schust.) Köckinger

Obvykle v řídkých, zelenavých či nahnědlých, vzácně poněkud purpurově naběhlých kobercích, často společně s dalšími druhy (např.Isopaches bicrenatus).

Lodyhy poléhavé či plazivé, pouze plodné rostliny s perianty vystoupavými, nehojně laterálně-interkalárně větvené, většinou 1 – 2 cm dlouhé a 1,2 – 1,8 mm široké; na průřezu s mykorrhizou ve ventrální části lodyhy. Rhizoidy poměrně hojné až k vrcholu lodyhy.

Listy šikmo podloženě vetknuté, poněkud oddálené, od lodyhy odstávající, široce oválné nebo zaobleně čtverečné, mírně vyduté, někdy poněkud zvlněné, do 0,2 – 0,3 délky listu dvou-, vzácně trojlaločné. Laloky široce trojboké, zašpičatělé, dorzální lalok nepatrně menší (pokud je přítomen třetí lalok, je nápadně menší); zářez mělký až téměř pravoúhlý. Spodní listy chybějí.

Buňky tenkostěnné, s nepatrnými rohovými ztluštěninami, na okrajích listů mezi 20 – 30 µm, ve střední části listů 30 – 35 (– 40) × 25 – 30 µm, na bázi prodloužené až na 35 – 40 µm. Kutikula hladká. Siličná tělíska v počtu 10 – 20 (– 25) v buňce, téměř kulovitá až široce oválná, 5 – 7 × 4 – 5 µm, složená z drobných krůpějí.

Gemy nepříliš časté, ojedinělé (nikoliv ve velkých množstvích jako u většiny druhů podrodu) na špičkách či okrajích laloků, obvykle purpurově (nikoliv rezavě) fialové, dvoubuněčné, polyedrické, 25 – 35 × 22 – 30 µm.

Paroický (obvykle v nižších polohách, ne vždy ve vyšších polohách), vzácněji autoický nebo dvoudomý druh (spíše ve vyšších polohách nebo v subarktické či subantarktické zóně), obvykle plodný. Androecea tvořena 2 – 4 páry vydutých, poněkud větších, nepatrně zvlněných samčích obalných listů, které mají na okraji někdy bazální zub; v paždí s 1 – 2 (– 4) antheridii. Samičí obalné listy větší než sterilní listy, většinou silně kadeřavé, 3 – 5-laločné, širší než delší, na okrajích celokrajné nebo zubaté. Brakteoly kopinaté nebo dvoulaločné, zubaté na okraji, srostlé s jedním obalným listem. Periant vejčitý až kyjovitý, v horní části hluboce zřasený, směrem k ústí stažený, ústí zoubkaté.

Tobolka se stěnou 2 – 4-vrstevnou. Výtrusy 15 – 18 µm, mrštníky 7 – 10 µm široké.

Ekologie: většinou na holé, hlinité, jílovité nebo písčité půdě na okrajích cest, stráních a vřesovištích, vzácněji na humusu skal či rašelinné zemi spíše (na našem území) v nižších polohách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa & Hubáčková, Čas. Slez. Muz., ser. A, 41: 211 – 216, 1992): roztroušeně ve středních a severních Čechách, na jižní Moravě a ve Slezsku, jinde vzácnější nebo chybí.
Celkové: bipolární druh; na severní polokouli v celé holarktické oblasti, na jižní polokouli v nejjižnější části Jižní Ameriky, v Jižní Georgii a na Novém Zélandě.

Variabilita: poměrně značně variabilní druh, hlavně v habitu rostlinek. Nejnápadnější je však variabilita v míře zubatosti obalných listů; na základě tohoto znaku jsou autory oddělovány odchylky charakterizované zubatými samičími i samčími obalnými listy nebo naopak zcela celokrajnými i samičími obalnými listy. Obě tyto odchylky jsou spojeny souvislou řadou přechodných typů. Diskutována je dále, obvykle z hlediska pojetí, Lophozia jurensis Meyl. ex Müll. Frib., což je rašeliništní modifikace, charakterizovaná rostlinami s oddálenými listy. Zcela jednoznačnou odchylkou je pravděpodobně pouze arktická var. elegans (R.M. Schust.) Konstant. & Vilnet, připomínající některými znaky druhy podrodu Schistochilopsis.

Možné záměny: plodné rostliny sbírané na našem území jsou snadno odlišitelné na základě ve většině případů přítomné paroicie (rovněž paroický druh Isopaches bicrenatus má rovnoměrně ztloustlé stěny buněk aj.) od všech podobných druhů. Rovněž nepříliš často se vyskytující purpurově fialové gemy a tenkostěnné buňky prakticky bez rohových ztluštěnin jsou dobrým rozlišovacím znakem sterilních rostlinek (tenkostěnné buňky s nepatrnými rohovými ztluštěninami má z našich druhů ještě Lophozia ventricosa, u tohoto druhu jsou prakticky vždy přítomné žlutozelené gemy na špičkách listových laloků).

Poznámka: Extrémně polymorfní bipolárně rozšířený druh s nejednotnou sexualitou, a zvláště v minulosti s nejednotným pojetím u řady autorů. V posledních letech se postupně snižoval počet taxonů akceptovaných v rámci tohoto druhu až na dva, paroický, spíše v nižších polohách, ale i celém areálu se vyskytující druh Lophozia excisa a dvoudomý, zřídka paroický nebo autoický, spíše subarkticko nebo subantarkticko-alpínský druh L. propagulifera (cf. Bakalin 2005); L. jurensis a L. latifolia, považované za dvoudomé nebo převážně dvoudomé taxony byly zahrnuty jako synonyma k posledně jmenovanému druhu. Studie Vilnet et al. (2007, 2008), založené na molekulárních datech, neprokázaly jednoznačnou odlišitelnost taxonů L. excisa a L. propagulifera a připouštějí odlišitelnost pouze v případě akceptování existence řady dalších, dosud nepopsaných mikrospecií (kryptických taxonů?), navíc zmínění autoři neberou v úvahu ekologické podmínky, vyvolávající (obecně) odlišnou sexualitu. Problematika taxonu L. excisa podrobně rozebrali Váňa & Engel (2013); uvedení autoři akceptují existenci jednoho polymorfního taxonu i vzhledem ke skutečnosti, že Bakalinem (2005) uváděné morfologické rozdíly mezi oběma taxony nejsou jednoznačné a zcela mizí v rámci celkového areálu druhu.

Bakalin V. A. (2005) Monograficheskaya obrabotka roda Lophozia (Dumort.) Dumort. s. str. Nauka, Moskva.

Vilnet A. A., Milyutina I. A., Konstantinova N. A., Ignatov M. S., Troitsky A. V. (2007) Phylogeny of the genus Lophozia (Dumort.) Dumort. s. str. inferred from nuclear and chloroplast sequences ITS1-2 and TRNL-F. Russian Journal of Genetics 43 (11): 1306–1313.

Vilnet A. A., Konstantinova N. A., Troitsky A. V. (2008) Phylogeny and systematics of the genus Lophozia s. str. (Dumort.) Dumort. (Hepaticae) and related taxa from nuclear ITS1–2 and chloroplast trnL-F sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 47 (1): 403–418.

Váňa J., Engel J. J. (2013) The liverworts and hornworts of the Tristan da Cunha group islands in the south Atlantic Ocean. Memoirs of the New York Botanical Garden 105: 1–135.

Lophoziopsis longidens (Lindb.) Konstant. & Vilnet – křižítka protáhlá

Syn.: Jungermannia longidens Lindb., Lophozia longidens (Lindb.) Macoun

Zelené, tmavozelené až hnědavé, nepříliš mohutné koberce nebo jednotlivé rostliny v polštářích dalších druhů.

Lodyhy pouze na bázi poléhavé, postupně vystoupavé až vzpřímené, 2 – 3 cm dlouhé a 1 – 2 mm široké, většinou jednoduché, jen vzácně laterálně-interkalárně větvené. Ve stáří některé (spíše bazální) buňky lodyhy s mykorrhizou. Rhizoidy hojné v bazální části lodyh, vzácné nebo chybějící ve vystoupavé části, difusně rozptýlené na spodní straně lodyh.

Listy poněkud šikmo podloženě, směrem k vrcholu lodyhy téměř příčně vetknuté, vzájemně se kryjící, od lodyhy odstávající až slabě zpět odehnuté, zaobleně čtvercové až zaobleně obdélné, vyduté, na hřbetní straně nepatrně sbíhavé, do 0,25 – 0,4 délky dvoulaločné, vzácně některé listy i trojlaločné, laloky rohovité, úzce trojboké, přímo odstávající, rovnoběžně orientované, stejně velké nebo dorzální nepatrně menší, zaostřené nebo (pokud nesou gemy) zaoblené, zářez obvykle poloměsíčitý. Spodní listy chybějí.

Buňky tenkostěnné s rohovými ztluštěninami, na okrajích listů 20 – 25 µm, ve střední části listů 25 – 35 × 20 – 30 µm, na bázi prodloužené až na 40 µm. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 4 – 12 v buňkách, kulovitá či oválná, tvořená drobnými kuličkami, 6 – 10 × 4 – 6 µm.

Gemy rezavé až rezavě hnědočervené, nakupené obvykle v kulovitých shlucích na špičkách laloků vrcholových listů, 1 – 2-buněčné, obvykle polygonální, 20 – 30 × 15 – 25 µm.

Dvoudomý druh, nehojně plodný. Samčí rostliny štíhlejší než samičí, androecea terminální, později interkalární. Samčí obalné listy v 5 – 8 párech, vyduté, nesoucí 1 – 2 antheridia. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy větší než sterilní listy, obvykle 2 – 5-laločné, laloky nestejně velké, obvykle na okraji zubaté. Brakteoly kopinaté nebo dvoulaločné, nevelké, obvykle srostlé s jedním obalným listem. Periant hruškovitý nebo kyjovitý, v horní části laločnatý, ústí rozdělené v drobné lalůčky, které jsou zubaté až brvité, brvy 3 – 8 buněk dlouhé.

Výtrusy 10 – 12 µm.

Ekologie: na sutích (silikáty) nebo na humusu silikátových skal, na borce stromů či na tlejícím dřevě, hlavně v podhorských a horských oblastech.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa & Hubáčková, Čas. slez. Muz., ser. A, 41: 117 – 121, 1992): porůznu na řadě míst, v některých oblastech (jihovýchodní a severovýchodní Čechy) chybí.
Celkové: Severní Amerika (nezasahuje daleko na jih), Grónsko, Evropa, Malá Asie, Sibiř, Himálaj.

Variabilita: nepříliš variabilní druh prakticky bez popsaných vnitrodruhových jednotek; nápadná odchylka pouze v arktických oblastech (subsp. arctica (R.M. Schust.) Váňa & L. Söderstr.).

Možné záměny: vystoupavé lodyhy a rezavě zbarvené gemy dobře vyvinutých rostlinek jednoznačně vymezují tento druh; záměna s jinými druhy rodu Lophozia, případně Lophoziopsis je prakticky vyloučena. V mládí, kdy ještě gemy nejsou zřetelně rezavě zbarvené, je množná záměna s druhem Lophozia ascendens, se kterým byl dříve řazen tento druh do stejné sekce (sect. Longidentatae). Posledně jmenovaný druh osidluje téměř výhradně tlející dřevo, rostliny jsou poněkud menší, spíše žlutozeleně zbarvené, siličná tělíska jsou rovněž menší (4 – 7 µm), spíše téměř čirá; další odlišovací znaky jsou na samičích obalných listech a ústí periantu. Někdy však dochází i k záměně s druhy rodu Tritomaria, zvláště pokud mají vyvinuty pouze dva laloky. Laloky u tohoto rodu jsou však nápadně nestejné, prakticky vždy jsou navíc na rostlinách přítomny i trojlaločné listy; druh T. exsecta má navíc mnohem menší buňky a zaoblené gemy.

Poznámky k verzi:

Verze: 1.0 (24.1.2005): vytvoření textu.

Verze: 2.0 (22.10.2017): převod do samostatného rodu, drobná úprava textu a doplnění rozšíření.