Mesoptychia (Lindb.) A. Evans – prasklice

Syn.: Lophozia subg. Leiocolea Müll. Frib., Leiocolea (Müll. Frib.) H. Buch

Koberce, porosty nebo jednotlivé rostliny mezi mechy v nejrůznějších odstínech zelené až hnědavé, vzácně purpurové až fialové barvy.
Lodyhy poléhavé nebo vystoupavé (gemiferní lodyžky), obvykle nepříliš hojně terminálně (typ Frullania) nebo častěji laterálně-interkalárně (typ Plagiochila) větvené. Stolony chybějí. Rhizoidy obvykle poměrně časté, roztroušené, netvoří svazečky.
Listy šikmo podloženě nebo téměř podélně vetknuté, ploché nebo vyduté, někdy i konvexní, vždy dvoulaločné. Spodní listy dvoulaločné nebo kopinaté, drobné, u některých druhů chybějí. Buňky nejrůznějšího tvaru, tenkostěnné bez rohových ztluštěnin nebo s menšími či většími rohovými ztluštěninami. Kutikula hladká nebo papilnatá. Siličná tělíska různorodá.
Nepohlavní rozmnožování pouze u M. heterocolpos (popis viz tento druh).
Dvoudomé, vzácněji paroické druhy. Androecea obvykle interkalární. Samčí obalné listy vyduté, v paždí s 2 či více antheridii. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyh. Brakteoly většinou přítomny, srostlé s obalným listem. Periant válcovitý, hladký, u ústí trubkovitě stažený; perigynium chybí. U druhu M. sahlbergii je kromě periantu přítomno i marsupium. Štět tvořen množstvím buněk (kromě M. badensis). Tobolka vejčitá či oválná, se stěnou 3 – 4-vrstevnou. Vnější vrstva obvykle s mohutnými čípkovitými ztluštěninami, vnitřní s poloměsíčitými ztluštěninami.

Celkem 11 – 17 druhů rozšířených převážně v Holarktidě, z toho v Evropě podle pojetí 6 – 8 druhů, 3 (–4) z nich se vyskytují na našem území.

Poznámka (J. Kučera): blízká příbuznost rodů Mesoptychia a Leiocolea byla demonstrována již např. v práci de Roo et al. (2007). Reprezentativnější výběr taxonů v následující práci (Cailliau et al. 2013) pak synonymizaci rodů potvrdil.

Cailliau, A., D. G. Long, M. J. Price & M. Perret. 2013. Phylogeny and systematic position of Mesoptychia (Lindb.) A. Evans. Pl. Syst. Evol. 299(7): 1243–1251.

de Roo, R. T., T. A. Hedderson & L. Söderström. 2007. Molecular insights into the phylogeny of the leafy liverwort family Lophoziaceae Cavers. Taxon 56: 301–314.

Klíč k určení druhů:

Mesoptychia badensis (Gottsche ex Rabenh.) Söderstr. & Váňa – prasklice bádenská

Syn.: Leiocolea badensis (Gottsche ex Rabenh.) Jørg., Lophozia badensis (Gottsche ex Rabenh.) Schiffn., Jungermannia badensis Gottsche ex Rabenh.

Zelené, častěji však žlutavé, hnědavé ač červenohnědé drobné rostliny v nevelkých kobercích nebo spíše ojedinělé lodyhy připomínající druhy rodu Cephalozia v polštářích jiných mechorostů.

Lodyhy poléhavé či plazivé, vrcholky poněkud vystoupavé, 0,3 – 1,2 cm dlouhé, jednoduché nebo vzácněji laterálně i terminálně větvené. Rhizoidy nehojné až hojné, roztroušené na spodní straně lodyhy.

Listy šikmo podloženě vetknuté, vzájemně se kryjící nebo oddálené, na hřbetní straně poněkud sbíhavé, ploché nebo nepříliš vyduté, v obrysu oválné, široce oválné až zaobleně čtvercové či široce okrouhlé, do 0,2 – 0,3 délky poněkud asymetricky (zadní lalok větší) dvoulaločné, laloky přímé nebo poněkud k sobě skloněné, špičaté nebo zatupělé, zářez většinou ostroúhlý, zaostřený nebo i zatupělý. Spodní listy obvykle chybějí; vzácně jsou přítomny ve formě drobných kopinatých útvarů na vrcholku lodyh nebo v podobě slizových papil.

Buňky tenkostěnné, rohové ztluštěniny drobné nebo i prakticky chybějí, na okrajích listů 30 – 40 µm, ve střední části 35 – 45 × 30 – 35 µm. Kutikula hladká nebo velmi jemně papilnatá. Siličná tělíska v počtu 2 – 6 v buňce, téměř kulovitá nebo oválná, 8 – 12 × 5 – 7 µm.

Vegetativní rozmnožování chybí.

Dvoudomý, často plodný druh. Androecea terminální, později interkalární, samčí obalné listy ve 4 – 8 párech, vzájemně se kryjící, vyduté, asymetricky dvoulaločné většinou s dorzálním přídatným zubem na bázi, v paždí s 1 – 2 antheridii. Samičí obalné listy větší než sterilní listy, vyduté, dvoulaločné, někdy s menším třetím lalokem, celokrajné. Brakteoly většinou chybějí. Periant válcovitý až kyjovitý, poměrně náhle zúžený v trubkovité ústí vroubkované vystoupavými buňkami, u ústí neznatelně řáskatý.

Štět tvořen dvěma kruhy s 8 – 12 a 4 – 8 buňkami. Tobolka se stěnou 2 – 3-vrstevnou. Výtrusy 12 – 16 µm, mrštníky 7 – 8 µm široké.

Ekologie: vlhké vápencové nebo dolomitové skály, travertiny či skalní humus.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 39: 202 – 204, 1990): velmi vzácný druh, sbíraný pouze ojediněle na našem území: Beroun (Císařská rokle u Srbska), Liberec (Ještěd), Hostinné (Ždírnice) a Krkonoše (Rýchory), Štramberk (Kotouč) a Mosty u Jablunkova.
Celkové: Severní Amerika, Evropa, Malá Asie, Írán, Sibiř.

Variabilita: nepříliš variabilní druh; variabilita hlavně v habitu rostlinek (oddálené nebo vzájemně se kryjící listy) či špičkách listových laloků – zašpičatělé (Lophozia badensis var. apiculata R.M. Schust.) nebo zaoblené (Lophozia badensis var. obtusiloba (Bernet) Schiffn.). Popsané odchylky jsou však pouze modifikacemi.

Možné záměny: habitem připomíná spíše druhy rodu Cephalozia, od nichž se odlišuje výskytem na bazických substrátech, nažloutlou barvou rostlinek, přítomnými, i když drobnými rohovými ztluštěninami buněk a samozřejmě periantem. Od ostatních našich druhů rodu Mesoptychia se odlišuje nepřítomností spodních listů.

Poznámka: předešlý druh byl z našeho území (Beroun: Císařská rokle – Velenovský 1901) ponejprv publikován jako atlanticko-mediteránní, velmi podobný druh Mesoptychia turbinata (Raddi) Söderstr. et Váňa (=Leiocolea turbinata (Raddi) H. Buch); počátkem století nebyly oba druhy mnohdy správně odlišovány. Dokladové položky v herbáři Velenovského (PRC) však jednoznačně prokázaly omyl v určení (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 39: 113, 1990).

Mesoptychia bantriensis (Hook.) L. Söderstr. & Váňa – prasklice bantryjská

Syn.: Leiocolea bantriensis (Hook.) Jørg., Lophozia bantriensis (Hook.) Steph., Jungermannia bantriensis Hook., Lophozia hornschuchiana (Nees) Macoun, Jungermannia hornschuchiana Nees, Leiocolea alpestris (Schleich. ex F. Weber) Isov.,Jungermannia alpestris Schleich. ex F. Weber,Lophozia collaris (Nees) Dumort., Leiocolea collaris (Nees) Schljakov, Jungermannia collaris Nees, Mesoptychia collaris (Nees) L. Söderstr. & Váňa, Lophozia muelleri (Nees ex Lindenb.) Dumort., Leiocolea muelleri (Nees ex Lindenb.) Jørg., Jungermannia muelleri Nees ex Lindenb.

V světle zelených, sytě zelených, někdy i poněkud nahnědlých až i načernalých hustých kobercích, vzácně mezi jinými druhy mechorostů.

Lodyhy poléhavé či plazivé s plodnými vrcholky vystoupavými, nepříliš často terminálně či laterálně-interkalárně větvené, 1 – 6 (– 8) cm dlouhé a s listy 1 – 4 mm široké, ve stáří s mykorrhizou. Rhizoidy roztroušené, poměrně hojné.

Listy oddálené nebo vzájemně se kryjící, šikmo podloženě vetknuté, na hřbetní straně poněkud sbíhavé, od lodyhy odstávající, ploché nebo nepatrně vyduté, ojediněle naopak slabě konvexní, široce oválné, široce vejčité nebo zaobleně čtverečné, často širší než delší, do 0,15 – 0,35 délky dvoulaločné. Laloky poněkud nestejně velké, trojboké, zašpičatělé až zaoblené, celokrajné; zářez ostroúhlý nebo zaoblený. Spodní listy kopinaté, vzácně dvoulaločné, na bázi až 5 buněk široké, někdy s ojedinělými brvami nebo slizovými papilami.

Buňky tenkostěnné, s nevelkými až uzlovitě ztlustlými rohovými ztluštěninami, na okrajích listů 25 – 40 µm, ve střední části 30 – 55 × 25 – 40 µm, na bázi až 60 µm. Kutikula papilnatá. Siličná tělíska v počtu 2 – 6 v buňkách, složená z drobných krůpějí, kulovitá, vejčitá až vřetenovitá, 5 – 20 × 4,5 – 10 µm.

Gemy se netvoří.

Dvoudomý druh. Androecea terminální, později interkalární, tvořená 5 – 10 páry vzájemně se kryjících, poněkud menších než sterilní listy a silně vydutých samčích obalných listů s přídatným zubem na dorzální bázi, v paždí s 1 – 2 antheridii. Samičí obalné listy poněkud větší než sterilní listy, dvoulaločné, laloky na okraji někdy zubaté. Brakteoly kopinaté nebo dvoulaločné, s několika postranními zuby. Periant válcovitý až kyjovitý, hladký, náhle zúžený v trubkovité ústí, které je na okraji vroubkované.

Tobolka se stěnou 2 – 3-vrstevnou. Výtrusy 12 – 16µm, mrštníky 8 – 12 µm široké.

Ekologie: nejčastěji na bazických substrátech: nejčastěji na vápenité či dolomitové půdě, skalách nebo humusu vápencových skal, vzácněji na opukách, vápnitých pískovcích i v bažinách (výjimečně i na silikátovém podkladu) od nížin do hor.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Hubáčková & Váňa, Čas. Slez. Muz., er. A, 40: 29 – 42, 1991): roztroušeně po celém území; rozšíření ovlivněno přítomností substrátu.
Celkové: Severní Amerika (pacifické pobřeží, severovýchodní část – nehojně), Evropa, Malá Asie, Sibiř.

Variabilita: velmi variabilní druh s množstvím popsaných odchylek. Vzhledem k poměrům stanoviště (vlhkost, světlo) vytváří buď běžnější, suchomilnější, drobnější modifikaci s drobnějšími buňkami (zhruba 30 – 40 × 25 – 30 µm), poněkud více vykrojenými listy se zašpičatělými laloky, zubatými laloky samičích obalných listů aj., dosud stále mnohými autory odlišovanou jako M. collaris (syn. Leiocolea muelleri) nebo naopak mohutnější vodní či bažinnou modifikaci s většími buňkami (až 55 µm), mělce vykrojenými, poněkud konvexními listy s tupými laloky, celokrajnými laloky samičích obalných listů (M. bantriensis). Popsané odchylky na úrovni variet a forem odrážejí variabilitu proměnlivých znaků.

Možné záměny: sterilní rostliny jsou často obtížně odlišitelné od sterilních rostlin druhu M. heterocolpos (pokud tyto nemají vyvinuty typické výhonky s gemami, které tento druh spolehlivě odliší). Posledně jmenovaný druh má poněkud užší listy s mělkým zářezem, často zaoblené laloky a naopak poněkud menší buňky s nápadnými uzlovitými rohovými ztluštěninami, větší, někdy dvoulaločné spodní listy aj.; navíc se vyskytuje spíše v polštářích mechorostů, nikoliv přímo na skalách či na zemi. Druh Nardia insecta, který by se vzdáleně mohl tomuto druhu ve sterilním stavu podobat, má hladkou kutikulu, velmi často načervenalé zabarvení rostlinek a odlišnou ekologii.

Mesoptychia heterocolpos (Thed. ex Hartm.) L. Söderstr. & Váňa – prasklice vzpřímená

Syn.: Leiocolea heterocolpos (Thed. ex Hartm.) H. Buch, Lophozia heterocolpos (Thed. ex Hartm.) M. Howe, Jungermannia heterocolpos Thed. ex Hartm.

Zelené, zlatožluté až načervenalé, vzácněji hnědé až červenohnědé rostliny v řídkých kobercích nebo častěji jednotlivé rostliny vtroušené do polštářů dalších druhů mechorostů.

Lodyhy plazivé, poléhavé až vystoupavé, nepříliš často terminálně či laterálně-interkalárně větvené, 1 – 2 cm dlouhé a s listy 1,5 – 2,5 cm široké. Rhizoidy poměrně časté, difusně rozptýlené na spodní straně lodyh.

Listy šikmo podloženě vetknuté, vzájemně se kryjící či oddálené, poněkud dorzálním okrajem sbíhavé, od lodyhy odstávající, oválné až zaobleně obdélníkové (vždy delší než širší), do 0,15 – 0,35 délky listu dvoulaločné. Laloky trojboké, zaoblené nebo zašpičatělé, u vysokohorských forem tupé, zářez ostroúhlý, zaostřený nebo zaoblený. Spodní listy kopinaté až úzce oválné, zřídka i dvoulaločné, na bázi s brvami nebo slizovými papilami, někdy i s přídatným zubem, vzácněji bez brv.

Buňky tenkostěnné s mohutnými uzlovitými, často splývajícími rohovými ztluštěninami, na okraji listů 20 – 25 µm, ve střední části 25 – 30 × 22 – 25 µm. Kutikula papilnatě drsná. Siličná tělíska v počtu 2 – 5 v buňce, papilnatá, vejčitá, elipsoidní až vřetenovitá, 8 – 15 × 5 – 8 µm.

Gemy většinou přítomny (chybějí spíše u vysokohorských forem) na vrcholcích vzpřímených drobnolistých výhonků (modifikované listy často tenkostěnné, k lodyze přitisklé, s nepravidelnými, zoubkatými okraji, mohutné spodní listy podobné), hnědavé nebo rezavě hnědé, (1 –) 2-buněčné, vejčité nebo oválné, 18 – 25 × 13 – 18 µm. Ojediněle gemy přítomny i na okrajích sterilních listů.

Dvoudomý druh. Androecea terminální, klasovitá, tvořená 3 – 6 páry k lodyze přitisklých, vzájemně se kryjících, silně vydutých samčích obalných listů, nesoucích v paždí 1 – 3 antheridia. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyh, 2 (– 3)-laločné, laloky zaoblené. Brakteoly často dvoulaločné, se slizovými papilami či brvami. Periant válcovitě vejčitý, hladký, zúžený v trubkovité ústí s vroubkovanými okraji.

Tobolka se stěnou 2 – 3-vrstevnou. Výtrusy 10 – 13 µm, mrštníky 7 – 8 µm v průměru.

Ekologie: obvykle na humusu bazických (vápencových, dolomitových) skal nebo v polštářích kalcifytních mechorostů (obvykle nikoliv přímo na skalách) v pahorkatinách a horách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 38: 212 – 214, 1989): poměrně vzácně: Krušné hory (PR Černá louka), Česká Lípa (Žiznikov), Podkrkonoší (Hradsko), Krkonoše (Velká Kotelní jáma), Náměšť nad Oslavou, Tišnov (Kuřimská Nová Ves), Brno, Hrubý Jeseník (Velká Kotlina, údolí Bílé Opavy), Beskydy (údolí potoků Satina a Mazák).
Celkové: Severní Amerika, Evropa, Sibiř, Himálaj, Korea, Japonsko.

Variabilita: značně variabilní druh. Většina autorů odlišuje arktický taxon Mesoptychia heterocolpos var. harpanthoides (Bryhn & Kaal.) L. Söderstr. & Váňa, charakterizovaný obvykle červenavě nebo hnědě zbarvenými rostlinami, mělce (0,15 – 0,2 délky listu) vykrojenými listy se zaoblenými laloky a téměř úplnou absencí gemiparních výhonků. Tato odchylka u nás nebyla zjištěna. Stejně tak u nás nebyla zjištěna polyploidní odchylkaM. heterocolpos var. arctica (S. W. Arnell) L. Söderström & Váňa s purpurovou pigmentací, ojedinělými 3-laločnými listy a většími buňkami s větším počtem siličných tělísek. Největší variabilitu vykazují rostliny v zakončení laloků (cf. modifikace popsané jako Lophozia heterocolpos f. acutiloba Meyl. a Lophozia heterocolpos var. subobtusa Schiffn.) a ve velikosti rohových ztluštěnin v buňkách listů.

Možné záměny: prakticky pouze s M. bantriensis – viz tento druh.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (24.1.2005): Vytvoření textu.

Verze 2.0 (16.10.2017): Úprava popisu rodu, nomenklatury a systematického zařazení, doplnění rozšíření.