Philonotis Brid. – vlahovka

Rostliny vytrvalé, jemné až robustní, rostoucí ve volných až hustých trsech.

Lodyhy vzpřímené, variabilní velikosti, nevětvené nebo s přeslenem větví pod vrcholkem nebo pod perigonii, oddáleně olistěné formy téměř bez rhizoidálního vlášení, hustě olistěné lodyhy pokryté hustým, světle až tmavě hnědým, jemně papilnatým rhizoidálním vlášením. Sterilní rostliny sušších a narušovaných stanovišť často tvoří flagely nebo odpadavé větévky. Lodyžka na průřezu s centrálním svazkem a vyvinutou hyalodermis.

Listy jsou kopinaté, špičaté, vzácně u jarních přírůstků tupé, všestranně směřující nebo jednostranně zahnuté, odstálé až přitisklé k lodyžce, ploché nebo řáskaté. Na samčích a větvených lodyžkách jsou diferencované na lodyžní a větevní.

Okraj pilovitý, s jednoduchými a (nebo) dvojitými zuby, plochý nebo úzce až široce ohrnutý.

Žebro jednoduché, dobře vyvinuté, krátce až dlouze vybíhavé, na hřbetu více nebo méně papilnaté. Na průřezu jedna řada vůdčích buněk a skupina dorzálních a ventrálních stereid.

Buňky obdélníkovité až zaobleně šestiboké, ke špičce se postupně zužující, na horním nebo dolním konci s papilou až mamilou, ve špičce a na okrajích listu vždy s papilou v horním rohu. Křídelní buňky nejsou rozlišeny.

Naši zástupci dvoudomí. Perigonia u jednodomých druhů poupátkovitá, u dvoudomých druhů zpočátku poupátkovitá, ve zralosti diskovitá, s perigoniálními listy ostře nebo tupě zašpičatělými.

Štět protáhlý, přímý, tobolka kulovitá, rýhovaná, za sucha podélně vrásčitá, nachýlená, ústí zúžené. Prstenec chybí. Víčko malé, kuželovité. Čepička malá, kápovitá, prchavá.

Peristom dvojitý, 16 zubů, zuby exostomu v horní části papilnaté, většinou s interlamelárními ztluštěninami, endostom s vysokou bazální blánou, nahoře papilnatý, cilie vyvinuty. Spory výrazně ornamentované.

Rod je celosvětově rozšířen. V Evropě 10 druhů, k nám nezasahují Ph. cernua, Ph. hastata a Ph. rigida.

Poznámka: Druhy rodu Philonotis jsou velmi variabilní v závislosti na mikrostanovištních podmínkách jednotlivých populací. Velikost rostlin, řazení listů na lodyze, hustota rhizoidálního vlášení, délka vybíhavé části žebra, šířka žebra a tloušťka buněčných stěn jsou znaky do značné míry plastické. Juvenilní rostliny mohou být neurčitelné. Listy jarních inovací jsou často netypické. K determinaci jsou nejvhodnější letní listy vyspělých nevětvených sterilních rostlin. Pozici papil je vhodné zkoumat v nejširší části čepele listu. Okrajové řady buněk mají papily v proměnlivé pozici.

Klíč k určení druhů

Philonotis calcarea (Bruch & Schimp.) Schimp. – vlahovka vápnomilná

Rostliny statné, mohou být inkrustovány CaCO₃. Lodyhy až 20 cm dlouhé, všestranně i výrazně jednostranně olistěné. Flagely nebyly pozorovány. Listy až 3 mm dlouhé, ploché nebo častěji řáskaté, většinou srpovité, s bází trojúhelníkovitou nebo paralelně sbíhajícími okraji, vždy dlouze zašpičatělé. Žebro většinou mohutně vyvinuté, jen krátce vybíhavé, u báze světlé nebo do hněda zbarvené, nikoli červené. Okraj lístků většinou plochý, místy přehnutý nebo ohrnutý, s dvojitými zuby, které ve špičce přechází v ostré jednoduché. Buňky lístků v dolní části velké, protáhle obdélníkovité, s malým množstvím chlorofylu, tenkostěnné i tlustostěnné, 50-80(100) × 12-22 µm, ve špičce zúžené. Papily ve špičce často v obou rozích, v dolní části listu nemusí být v procházejícím světle patrné. Perigoniální listy úzce trojúhelníkovité, ostře zašpičatělé. Zuby peristomu papilnaté, exostom v horní části s interlamelárními ztluštěninami. Spory 21-25(30) µm.

Ekologie: V mokrých loukách, příkopech, prameništích, na okrajích potůčků nebo na tufech ve vápencových oblastech od nížin do vysokohoří.

Rozšíření: Česká rep: Český kras, Krkonoše, Jeseníky, Javorníky, Hostýnské vrchy, Bílé Karpaty.
Celkové: Evropa, Asie: JZ, Himaláje, Tibet, sev. Afrika, Azory, Kanárské ostrovy.

Variabilita: velikost rostlin, zahnutí listu, v menší míře tloušťka žebra.

Možné záměny: Ph. fontana – má tupé perigoniální listy, lodyžní listy náhle zašpičatělé, menší buňky v dolní části listu.
Ph. caespitosa – drobnější rostliny, ploché vejčitě kopinaté listy, užší žebro, menší buňky v dolní části listu – u lodyžních a juvenilních listů mohou být podél žebra zvětšené, pak ale tenkostěnné, mnohoúhelníkovité.

Philonotis capillaris Lindb. – vlahovka Arnellova

Syn.: Philonotis arnellii Husn.

Rostliny vzpřímené nebo poléhavé, v řídkých trsech nebo jednotlivě mezi druhy Pohlia sp., Bryum sp. Lodyhy nevětvené nebo nepravidelně větvené, jemné, niťovité, do 1-2 cm dlouhé, jen s řídkým tomentem, téměř vždy sterilní. Příležitostně se tvoří odpadavé flagely. Listy méně než 1 mm dlouhé, ploché, vejčitě kopinaté, s okrajem plochým nebo jen úzce ohrnutým, od poloviny listu vzhůru s oblými jednoduchými zuby. Žebro tenké, dobře ohraničené, krátce až dlouze vybíhavé. Buňky lístků obdélníkové, variabilní velikosti, v dolní části 15-35(43) × 6-12 µm velké, u žebra delší, k obvodu listu kratší až téměř čtvercové, mírně ztlustlé, ve špičce 18-27 × 6-8 µm velké. Papily viditelné po okrajích listu a ve špičce v horním rohu, v zástinu patrné papily umístěné ve středu a v dolním rohu buněk i v ostatních částech listu. Perigoniální listy ostře zašpičatělé, s žebrem ve špičce končícím. Spory (podle Nyholm 1960) kolem 28 µm velké.

Ekologie: Na vlhké půdě na polích, v příkopech, na okrajích cest a na vlhkých skalách v nižších polohách. Pravděpodobně přehlížený druh, vlivem intenzivní zemědělské činnosti mohl ustoupit. Severní suboceánický (montánní) druh.

Rozšíření: Česká rep: jen dva recentní údaje: Tišnov-Doubravník a Náměšť nad Oslavou. Historicky velmi roztroušeně, hl. střední a jižní Morava.
Celkové: Evropa, Asie: JZ, sev. Afrika, Sev. Amerika, Grónsko.

Variabilita: v České republice nalezeny pouze sterilní nebo samčí, málo variabilní rostliny.

Možné záměny: druhy rodu Pohlia, Bryum (odlišná buněčná síť), juvenilní formy a inovace Ph. fontana a Ph. caespitosa (velikost; k determinaci použít nejvyvinutější lodyžky i z předchozí sezóny, prohledat okolí naleziště).

Philonotis caespitosa Jur. – vlahovka drnatá

Rostliny v řidších trsech, 1-5(10) cm vysokých, drobné až středně velké, (0,4)0,5-0,9 mm široké. Lodyhy jednostranně, hustě nebo oddáleně olistěné. Místy se tvoří flagely. Listy do 1,7 mm dlouhé, ploché, vejčitě kopinaté, u báze nerozšířené, dlouze zašpičatělé. Okraj plochý nebo úzce ohrnutý, dvojité zuby přechází v horní polovině listu v jednoduché. Žebro úzké, dobře ohraničené, končí ve špičce nebo vybíhá. Buňky v dolní části listu 20-40 × 9-12 µm velké, ke špičce se jen mírně zužují, u nejvyspělejších rostlin však ve špičce podobné jako u Ph. fontana. Papily mohou být u mladých rostlin posunuty ke středu lumen buněk. Perigoniální listy ostře zašpičatělé, některé mohou být tupé. Sporofyty tvoří vzácně, zuby peristomu papilnaté, exostom v horní části s interlamelárními ztluštěninami. Spory 20-28 µm velké.

Ekologie: Často se vyskytují společně s Ph. fontana. V pískovnách, na okrajích tůněk, mokrých cest a v bažinatých místech, která mohou v létě částečně vysychat, na mokrých loukách a v příkopech, udávány také z vřesovišť a mokrých skal. Od nížin do montánního stupně, nejvýš zaznamenána na Šumavě na Kvildě.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně po celé ČR.
Celkové: Evropa, Asie: S, stř., JZ, Afrika: S, SV, Azory, Kanárské ostrovy, Sev. Amerika: Kanada, Grónsko.

Variabilita: v pozici papil buněk, na juvenilních listech často posunuty ke středu buněk.

Možné záměny: Ph. fontana – má řáskaté, náhle zúžené listy.
Ph. tomentella – převážně všestranně olistěné rostliny, buňky užší a méně variabilní délky, ustálená pozice papil.
Ph. calcarea – mohutné rostliny, řáskaté listy odlišného tvaru, silnější žebro, velké buňky.

Philonotis fontana (Hedw.) Brid. – vlahovka prameništní

Rostliny variabilní velikosti, (0,5)0,6-0,9(1,2) mm široké. Lodyhy hustě nebo oddáleně, většinou všestranně olistěné. Listy do 2 mm dlouhé, řáskaté nebo méně často ploché, přímé nebo více méně zahnuté, ze široké báze vejčitě kopinaté, náhle úzce ostře zašpičatělé, u lístků z jarních inovací špička zatupělá. Okraj lístků úzce až široce ohrnutý, s dvojitými zuby téměř až do špičky. Žebro nezbarvené, úzké, v dolní části do 10(15)% šířky listu, v místě inzerce se může rozšiřovat. Buňky v dolní části listu 25-50 × 9-16 µm velké, ke špičce se zužují. Perigoniální listy typických rostlin tupé, s žebrem dobře ohraničeným i difuzním, u drobnějších rostlin nebo přechodných forem tupé i zašpičatělé. Peristom papilnatý, zuby exostomu s diskovitými interlamelárními ztluštěninami. Spory 20-28 µm velké.

Ekologie: V prameništích, vlhkých nebo rašelinných příkopech, v pramenitých místech u potůčků, na mokrých loukách, bahnitých trvale zamokřených plochách, vlhkých cestách mezi trávou nebo štěrkem. Většinou na silikátovém podkladu ale i bohatším substrátu od nížin do vysokohoří.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně, místy až hojně po celém území ČR, v současnosti hojnější v horách. Celkově: Evropa, Asie: JZ, Himaláje, Sibiř, Čína, Japonsko, sev. a trop. Afrika, Makaronésie, Sev., Stř. a jih Již. Ameriky, Grónsko.

Variabilita: značná v typu olistění, tloušťce žebra. Nejvariabilnější druh.

Možné záměny: Ph. calcarea – postupně dlouze zašpičatělé listy, větší buňky.
Ph. tomentella – užší neřáskaté postupně dlouze zašpičatělé listy, užší buňky méně variabilní délky.
Ph. caespitosa – gracilní vzhled, jednostranné olistění lodyh, ploché listy – na počátku vegetační sezóny mohou být listy přímé a s širší bází, potom je třeba k determinaci použít lodyžky z předchozí sezóny.
Aulacomnium palustre – viz poznámku pod tímto druhem.

Philonotis marchica (Hedw.) Brid. – vlahovka poříční

Rostliny drobné až středně silné, 0,4-0,7 mm široké. Lodyhy všestranně olistěné, velmi často přítomny odpadavé flagely s širokou červenavou bází. Listy vyspělých rostlin často spirálně řazené, vzpřímeně všestranně odstálé, kýlnaté, u mladých oddáleně olistěných rostlin ploché a odstávající. Listy do 2 mm dlouhé, trojúhelníkovité, méně často u báze okraje paralelně sbíhají, ploché nebo slabě řáskaté, s výrazným vystoupavým ve špičce končícím nebo jen krátce vybíhavým žebrem. Okraj listu plochý, s jednoduchými zuby. Buňky obdélníkové, 24-40(50) × 9-14 µm velké, ve špičce užší, 30-60 × 5-6 µm velké, v horním rohu s kolmo vyčnívající nebo až zpět zahnutou papilou, patrnou s výjimkou nejmladších listů ve všech buňkách až k bázi. Perigoniální listy úzce trojúhelníkovité, ostře špičaté, s žebrem ve špičce končícím nebo i dlouze vybíhavým. Zuby exostomu bez interlamelárních ztluštěnin, jemně papilnaté. Spory 18-27 µm velké.

Ekologie: Udáván z vlhkých a mokrých míst s písčitou, hlinitou i jílovitou půdou, z příkopů, mokrých luk, okrajů rybníků a potůčků, z vlhkých štěrbin mezi kameny a z mokrého dřeva v nadmořské výšce pod 1000 m. Bazifilní tendence (častý výskyt společně s Philonotis calcarea).

Rozšíření: Česká rep: Třeboň: rybník Tisý, Hradec Králové: Libišany, Čáslav: Tupadly a Močovice, Chrudim: Roština, Rychnov nad Kněžnou: Olešnice, Rokycany: Sedlecko, Mariánské Lázně: Tajga, Náměšť nad Oslavou. Recentně pouze velkolom Kotouč u Štramberka.
Celkové: Evropa, Asie: JZ, Čína, Korea, Afrika: S, tropická, Makaronésie, Jižní Amerika: Kolumbie.

Variabilita: pouze ve velikosti rostlin a hustotě olistění

Možné záměny: ve střední Evropě díky striktní pozici papil v horním rohu všech buněk nezaměnitelný. Ve Středomoří podobný Ph. rigida, který má užší listy, delší buňky a odpadavé flagely s úzkou bází.

Philonotis seriata Mitt. – vlahovka řazená

Rostliny v drobných řídkých až vysokých hustých trsech, variabilní velikosti, (0,6)0,7-1(1,1) mm široké. Vzácně tvoří na narušovaných stanovištích flagely. Listy až 2 mm dlouhé, ploché nebo většinou řáskaté, trojúhelníkovité, kopinaté nebo z vejčitě kopinaté báze až vysoko znenáhla ostře zašpičatělé, u dobře vyvinutých rostlinek zřetelně spirálně řazené, vzpřímeně odstálé a srpovitě zahnuté, u oddáleně olistěných vodních forem a jarních přírůstků listy často přímé a řazení není patrné. Okraj listu plochý nebo v dolní části přehnutý, výrazně vyvinuty dvojité zuby. Žebro velmi silné, u báze většinou červeně až hnědočerveně zbarvené, zabírá až 20% šířky listu, na hřbetní straně listu vystoupavé (listy se zdají být kýlnaté), krátce nebo i dlouze vybíhavé, lemované buňkami čepele s vysokými kónickými mamilami. Buňky v dolní části listu nepravidelného tvaru, ztlustlé, krátké, 15-35 × 8-12 µm, s papilami často posunutými ke středu buněk, ve špičce úzké a protáhlé. Perigoniální listy tupé. Zuby exostomu s interlamelárními ztluštěninami, výrazně papilnaté. Spory 18-24 µm velké.

Ekologie: Česká rep: Boreálně montánní druh, charakteristický pro kyselé substráty horských poloh. Roste v prameništích, v pramenitých okrajích potůčků i na vlhkých okrajích cest mezi travou nebo na horských stezkách mezi kameny, na tenké vrstvě půdy na kamenech.

Rozšíření: Česká rep: v hraničních pohořích ČR nad ca 700 m n.m.
Celkové: Evropa, Asie: S, stř., JZ, Čína, sev. Afrika, Sev. Amerika, Grónsko.

Variabilita: v tvaru listu, časté vodní formy s trojúhelníkovitými nebo kopinatými listy s žebrem jen krátce vybíhavým.

Možné záměny: Ph. fontana – má užší žebro, delší buňky, papily nebývají posunuty od dolního konce ke středu buněk.

Philonotis tomentella Molendo – vlahovka štíhlá

Syn.: Philonotis fontana var. pumila (Turner) Brid., * Philonotis alpicola Jur. ex Limpr., nom. illeg.

Rostliny v hustých trsech, drobnější než typické rostliny Ph. fontana, 0,5-0,7(1) mm široké, hustě olistěné. Lodyhy všestranně olistěné. Listy přímé nebo méně často zahnuté, všestranně odstálé, do 1,5 mm dlouhé, úzce vejčitě kopinaté, dlouze postupně zašpičatělé, ploché bez řásek, s okrajem až ke špičce úzce ohrnutým, a úzkým, osinovitým, krátce až většinou dlouze vybíhavým žebrem. Buňky v dolní části listu úzké a méně variabilní délky, 28-34 × 6 – 10(12) µm velké, ke špičce se zužují. Perigoniální listy zašpičatělé až tupé. Spory 18 – 24 µm velké.

Ekologie: Ve skalních štěrbinách, na trvale vlhkých kamenech a obnažené zemi, na bohatších až vápencových substrátech ve vysokohoří. Roste na sušších stanovištích než Ph. fontana.

Rozšíření: Česká rep.: Jeseníky: Velká kotlina.
Celkové: Evropa, Asie: JZ, Sibiř, trop. Afrika, Kanárské ostrovy, Sev. Amerika, Grónsko.

Variabilita: Existuje množství přechodných forem k typické Ph. fontana, u kterých se listy zvětšují, rozšiřují, jsou řáskaté a náhle zašpičatělé, buňky se v dolní části rozšiřují a jsou více variabilní délky. Vyskytují se často společně s typickými zástupci. Vzhledem k tomu je postavení taxonu na úroveň druhu v současnosti revidováno.

Možné záměny: Ph. fontana – řáskaté, náhle zašpičatělé listy, buňky variabilnější velikosti.
Ph. caespitosa – jednostranné převážně volnější olistění, buňky variabilnější velikosti.

Verze 1.0 (7.4.2004): Převedení textu, vytvořeného v r. 1999, aktualizace.