Racomitrium Brid. – zoubkočepka

Rostliny v různě hustých porostech, vzácněji trsech, převážně tmavě zelené až černé, vzácněji světle zelené, hnědé nebo rezavé.

Lodyhy poléhavé, vystoupavé nebo přímé, nepravidelně až ± pravidelně větvené se zkrácenými postranními větvemi, na průřezu bez středního svazku a hyalodermis, sklerodermis většinou velmi silně vyvinuta.

Listy za sucha přitisklé nebo slabě pokroucené, úzce až široce kopinaté nebo vejčité, s ostrou až zaoblenou špičkou, končící často jako hyalinní chlup. Čepel většinou jednovrstevná, obvykle ± kýlnatá. Žebro ventrálně kanálkovité, dorzálně obvykle výrazně vyklenuté, na průřezu tvořené 2 – 4 vrstvami ± homogenních buněk, ventrální buňky často poněkud zvětšené. Okraje většinou ohrnuté, jedno- až třívrstevné v jedné až mnoha řadách, celokrajné nebo pod špičkou zoubkaté.

Buňky v horní části listu isodiametrické až podélně prodloužené, silně laločnatě ztlustlé (stěny tvoří (10–) 15 – 30 (–40) % šířky), hladké nebo papilnaté, bazální buňky ± dlouze obdélníkové, silně laločnatě ztlustlé (stěny tvoří (10–) 20 – 35 (–50) % šířky), křídelní buňky většinou diferencované jako lem kratších, někdy nafouklých a často hyalinních buněk.

Vegetativní rozmnožování pomocí gem podobných těm u Grimmia trichophylla pouze u druhu R. vulcanicola.

Dvoudomé. Perichaetia většinou kladokarpní, vzácněji akrokarpní, perichaetiální listy často zvětšené, někdy výrazně odlišné od vegetativních. Perigonia laterální, poupátkovitá.

Štět prodloužený, výrazně delší než tobolka, přímý, vzácněji za sucha obloukovitý, hladký nebo papilnatý.

Tobolka vzpřímená, většinou vejčitá až dlouze vejčitá, se zúženým ústím, hladká, průduchy na bázi přítomny. Prstenec tvořen velkými loupavými buňkami v několika řadách. Víčko kuželovité, zobánkaté. Čepička mitrovitá, laločnatá na bázi a často papilnatá na vrcholku.

Obústí tvořeno 16 vysoce papilnatými, obvykle hluboce ve 2 – 3 niťovitá ramena dělenými, nejčastěji oranžově červenými zuby, často vyvinuto nízké předobústí.

Kosmopolitně rozšířený rod asi 70 převážně epilitických mechů, v Evropě 19 druhů.

Literatura:

Frisvoll A.A. 1983. A taxonomic revision of the Racomitrium canescens group (Bryophyta, Grimmiales). Gunneria 41: 1–181.

Frisvoll A.A. 1988. A taxonomic revision of the Racomitrium heterostichum group (Bryophyta, Grimmiales) in N. and C. America, N. Africa, Europe and Asia. Gunneria 59: 1–289.

Bednarek-Ochyra H. 1995. Rodzaj Racomitrium (Musci, Grimmiaceae) w Polsce: taksonomia, ekologia i fitogeografia. Fragmenta Floristica et Geobotanica, Series Polonica 2: 1–307.

Klíč k určení druhů

SUBG. ELLIPTICODRYPTODON (VILH.) BEDNAREK-OCHYRA & OCHYRA

Buňky čepele hladké, případně pseudopapilnaté (s podélnými kutikulárními lištami), hyalinní chlup nepapilnatý. Perichaetia kladokarpní. Štět hladký, pravotočivý, čepička hladká.Obústí poměrně krátké, zuby ± dlouze kopinaté.

Racomitrium affine (Schleich. ex F. Weber & D. Mohr) Lindb. – zoubkočepka příbuzná (zoubkočepka různořadá příbuzná)

Rostliny v olivově zelených až černých porostech nebo trsech.

Lodyhy nepravidelně zpeřené až téměř nevětvené, obvykle do 5 cm vysoké.

Listy za vlhka vzpřímeně odstávající až jednostranně zahnuté, vejčitě kopinaté, včetně hyalinního chlupu 2.5 – 3.4 × 0.5 – 0.8 mm. Hyalinní chlup obvykle 0.5 – 1 mm dlouhý, vzácně může i chybět, zoubkatý a zprohýbaný. Žebro (60–) 80 – 100 (–120) µm široké u báze, obvykle čtyřvrstevné s 5 – 7 ventrálními buňkami, třívrstevné s 3 – 4 buňkami ve střední části a dvou- až třívrstevné s 2 – 3 ventrálními buňkami v horní části, silně vyklenuté na dorzální straně, ventrálně v bazální části ploché, v horní části žlábkovité. Čepel téměř vždy jednovrstevná, okraje ve střední a horní části jedno- až dvouvrstevné v jedné řadě.

Buňky v horní části listu čtvercové až krátce obdélníkovité, 7 – 11 × 9 – 22 µm, 1 – 2 (–3):1, hladké, laločnatě ztlustlé. Bazální buňky u žebra dlouze obdélníkovité, 9 – 15 × 25 – 45 µm, 2 – 4:1, silně laločnatě ztlustlé, na křídlech buňky slabě diferencované, krátce obdélníkovité s laločnatými stěnami, nejvýš 1 – 5 nelaločnatých buněk v okrajové řadě.

Vnitřní perichaetiální listy obvykle hyalinní, bez hyalinního chlupu, nápadně odlišné od vnějších a vegetativních.

Štět 4 – 10 mm dlouhý, hladký.

Tobolka elipsoidně válcovitá, hnědá, 1.5 – 3 mm dlouhá.

Obústní zuby 200 – 400 µm vysoké, dělené ve dvě ramena, bazální membrána viditelná, ca. 30 µm nad ústím tobolky.

Výtrusy jemně zrnité, 12 – 16 (–20) µm.

Ekologie: na kyselých silikátových balvanech a skalách, otevřených až polostinných, suchých nebo periodicky zvlhčovaných, u nás převážně v montánním pásmu.

Rozšíření: Česká rep.: vzhledem k donedávna nejasnému taxonomickému vymezení oproti druhu R. heterostichum velmi málo známé, ale jedná se patrně o poměrně vzácný nebo řídce roztroušený taxon se subatlantským typem rozšíření. Na Šumavě byl zaznamenán na několika lokalitách od submontánního po supramontánní pásmo, dále údolí Chomutovky u Hory Sv. Šebastiána v Krušných horách, Obří důl v Krkonoších, Kamenná rokle pod Pradědem v Hrubém Jeseníku; z ostatních pohoří a jiných oblastí zatím spolehlivé údaje nejsou k dispozici.
Celkové: Evropa (převážně západní), Blízký Východ, Kavkaz, Severní Amerika.

Variabilita: druh proměnlivý v barvě rostlin, velikosti a kompaktnosti polštářů, délce hyalinního chlupu a částečně v tvaru a délce buněk čepele. Zcela bezchlupé formy jsou popsány jako var. gracilescens (Bruch & Schimp.) Lindb., ale na našem území patrně dosud nebyly zaznamenány.

Možné záměny: Racomitrium sudeticum – liší se jiným průřezem ve spodní části listů, nevýrazně diferencovanými vnitřními perichaetiálními listy a kratším štětem.
Racomitrium heterostichum – liší se jinou stavbou žebra, které je plošší, ale mnohem širší, tvořené většinou v celé délce pouze dvěma vrstvami buněk (R. affine má alespoň ve střední části listu třívrstevné žebro).

Ilustrace: listy, perichaetiální listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu a křídelní buňky, exothecium.

Pozn.: z okolí německého Chemnitz a polského města Bolesławiec je známo i podobné Racomitrium obtusum (Brid.) Brid. – oceánický druh, známý z atlantského pobřeží Evropy a roztroušených německých a západopolských lokalit. Od R. affine se liší širším žebrem ve spodní a střední části listů (85 – 115 µm ve spodní části s 5 – 8 ventrálními buňkami a 4 – 7 ventrálními buňkami a pouze dvouvrstevným žebrem ve střední části), hyalinní chlup u tohoto taxonu obvykle chybí nebo je krátký, do 0.5 mm).

Racomitrium heterostichum (Hedw. [ex Hedw.]) Brid. – zoubkočepka různořadá

Syn.: Bucklandiella heterosticha (Hedw.) Bednarek-Ochyra & Ochyra

Rostliny v často rozlehlých porostech, tmavě zelené.

Lodyhy větvené, s četnými kratšími postranními větvemi, obvykle 2 – 6 (–10) cm dlouhé.

Listy za vlhka obvykle šikmo odstávající, dlouze vejčitě kopinaté, včetně hyalinního chlupu 2.6 – 3.8 × 0.55 – 0.85 mm. Hyalinní chlup většinou velmi dlouhý, 0.5 – 1.5 mm, silně zubatý, plochý a zprohýbaný. Žebro 70 – 110 (–130) µm široké u báze, ve spodní části tří (–čtyř)vrstevné s 5 – 9 ventrálními buňkami, ve střední dvou (–tří)vrstevné se 4 – 8 ventrálními buňkami a v horní dvouvrstevné s 2 – 4 ventrálními buňkami, ventrálně ploše žlábkovité v celé délce, dorzálně rovněž zploštělé. Čepel jednovrstevná, okraje ohrnuté, obvykle jednovrstevné v celé délce.

Buňky v horní části listu čtvercové a krátce obdélníkovité, , někdy i prodloužené, 7 – 12 × 7 – 24 µm, 0.6 – 2.6:1, laločnatě ztlustlé , bazální buňky dlouze obdélníkovité, 9 – 15 × 30 – 70 µm, 2 – 6:1, silně laločnatě ztlustlé. Křídelní buňky málo diferencované, na okraji řada 3 – 10 krátkých nelaločnatých buněk.

Vnitřní perichaetiální listy vejčité, bezchlupé, někdy krátkochlupé, ± hyalinní.

Štět 4 – 8 mm dlouhý, hladký.

Tobolka podlouhle válcovitá, 1.5 – 3 mm dlouhá, hnědá.

Zuby obústí 250 – 400 µm dlouhé, neúplně dělené ve dvě ramena, bazální membrána viditelná, 35 – 50 µm nad ústí tobolky.

Výtrusy jemně zrnité, 14 – 17 µm.

Ekologie: na suchých kyselých silikátových balvanech a skalách, otevřených až polostinných, od kolinního do supramontánního stupně, z našich druhů skupiny R. heterostichum relativně nejvíce teplomilný druh.

Rozšíření: Česká rep.: na silikátových skalách roztroušeně, zejména v montánním stupni místy hojně, chybí pouze v nejteplejších a v nejvyšších oblastech (revidované doklady z nadmořských výšek do 1150 m).
Celkové: Evropa, Makaronésie, západní část Severní Ameriky.

Variabilita: na našem území málo proměnlivý druh, dobře poznatelný podle dlouhochlupých listů s širokým a plochým žebrem.

Možné záměny: Racomitrium affine – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, perichaetiální list, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu a křídelní buňky.

Racomitrium macounii Kindb. – zoubkočepka Macounova

Rostliny v poměrně robustních porostech, tmavě zelené v horní části, hnědé nebo červenohnědé až černavé naspodu.

Lodyhy nevětvené nebo velmi slabě větvené, do ca. 5 cm vysoké.

Listy za sucha hustě přitisklé nebo pokroucené, za vlhka šikmo odstávající, vejčitě kopinaté, 2.0 – 3.0 × 0.5 – 0.75 mm. Hyalinní chlup velmi krátký, do 0.2 mm nebo chybí, za sucha zpět zahnutý. Žebro 60 – 85 (subsp. macounii až 150) µm široké ve spodní části, ve spodní části obvykle čtyřvrstevné s 3 – 5 ventrálními buňkami, ve střední tří- až čtyřvrstevné se 3 – 4 ventrálními buňkami a v horní tří- až čtyřvrstevné se 3 ventrálními buňkami, ventrálně žlábkovité, dorzálně silně vyklenuté. Čepel obvykle jednovrstevná, okraje ohrnuté do 1/2 – 3/4 délky na jedné straně a ploché na druhé straně, pravidelně dvouvrstevné ve 2 – 4 řadách.

Buňky v horní části listu krátce obdélníkovité až čtvercové, 6 – 9 × 6 – 15 µm, 0.8 – 2.2:1, silně ± laločnatě ztlustlé, bazální buňky dlouze obdélníkovité, 8 – 13 × 25 – 60 µm, 2 – 6:1, silně laločnatě ztlustlé, hladké nebo slabě vyklenuté. Křídelní buňky málo diferencované, na okraji řada 10 – 20 průsvitných ± nelaločnatých buněk.

Vnitřní perichaetiální listy s vejčitou subhyalinní bází, ale jinak jako vegetativní listy.

Štět 4 – 5.5 (subsp. macounii až 7) mm dlouhý, hladký.

Tobolka vejčitá, 1 – 1.75 (subsp. macounii až 1.9) mm dlouhá, tmavě hnědá.

Zuby obústí 380 – 450 µm dlouhé (subsp. macounii do 330 µm), dělené do dvou až třech ramen částečně perforovanou linií, bazální membrána viditelná, 35 – 50 µm nad ústím tobolky.

Výtrusy 12 – 14 µm.

Ekologie: na alespoň občas přetékaných, silikátových, ale většinou alespoň mírně bazických skalách a balvanech, otevřených až polostinných, někdy terestricky ve sněžných políčkách, v subalpínském a nižším alpínském stupni.

Rozšíření: Česká rep.: druh teprve nedávno zjištěný pro naše území na několika místech ve vrcholové části Krkonoš (Úpská jáma a Bílé Labe) a ve Velké kotlině v Hrubém Jeseníku.
Celkové: Evropa, Blízký Východ, Kavkaz, Japonsko, západní část Severní Ameriky, Grónsko a Island.

Variabilita: druh vytváří dvě poměrně dobře oddělené a málo variabilní morfy, které jsou Frisvollem (1988) hodnoceny na úrovni podruhů. Nominátní subsp. macounii se vyznačuje za sucha výrazně pokroucenými listy, častou úplnou absencí hyalinních chlupů nebo špiček listů a robustnějším habitem, roste ve vlhčích biotopech (stále vlhké skály, ostřikované balvany u horských potoků). Na našem území byla dosud zaznamenána pouze v Úpské jámě v Krkonoších a má celkově užší areál – je známa pouze z Alp, polské strany Krkonoš (Czarny Kocioł), Tater, rumunských Karpat, bulharské Rily, Iberského poloostrova, Islandu a západní části Severní Ameriky. Subsp. alpinum (E. Lawton) Frisvoll (Bucklandiella macounii subsp. alpina (E. Lawton) Bednarek-Ochyra & Ochyra) je častějším typem (je známo kromě těchto oblastí ze západní Skandinávie, Britských ostrovů, Kavkazu, Japonska a jižního Grónska), vyznačuje se zpravidla přítomnými hyalinními chlupy, za sucha přitisklými listy, méně robustním habitem a roste obvykle na pouze periodicky zvlhčovaných skalách.

Možné záměny: Racomitrium sudeticum – liší se obvykle žebrem, které je i ve střední části obvykle jen třívrstevné, okraji pravidelněji ohrnutými na obou stranách, dvouvrstevnými jen v jedné řadě. Fo. kindbergii se dá od R. macounii odlišit celkovým habitem (více větvené, tmavě zelené až černé rostliny) a velikostí rostlin (stejná nebo i menší než u nominátní fo. sudeticum), bělavě hyalinními, ne žlutavými, za sucha nikoli zpět odehnutými hyalinními chlupy, kratším štětem a často nepravidelně v pruzích dvouvrstevnou, zejména ve spodní části listu pseudopapilnatou čepelí.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu a křídelní buňky.

Racomitrium microcarpon (Hedw.) Brid. – zoubkočepka maloplodá

Rostliny v často rozlehlých porostech, často kruhového obrysu, tmavě až šedozelené.

Lodyhy obvykle hustě, nepříliš pravidelně větvené s krátkými větvičkami, (0.5) 2 – 4 (6) cm dlouhé.

Listy šikmo odtávající nebo jednostranné, vejčitě kopinaté, včetně hyalinního chlupu 1.9 – 3.2 × 0.5 – 0.75 mm. Hyalinní chlup různě dlouhý až do 1 mm (obvykle ale poměrně krátký, 100 – 250 µm), tenký, zubatý a mírně zprohýbaný. Žebro slabé, 60 – 80 (–100) µm široké u báze, ve spodní části 2 (–3)vrstevné s 3 – 4 ventrálními buňkami, ve střední dvouvrstevné s 2 – 3 ventrálními buňkami a v horní dvouvrstevné s 2 ventrálními buňkami, ventrálně žlábkovité, dorzálně silně vyklenuté. Čepel jednovrstevná, okraje široce a dlouze ohrnuté na jedné straně a méně ohrnuté na druhé straně, jednovrstevné.

Buňky v horní části listu obvykle krátce až dlouze obdélníkovité, ale někdy i čtvercové, 9 – 13 × 10 – 35 µm, 0.9 – 3:1, silně laločnatě ztlustlé, bazální buňky dlouze obdélníkovité, 9 – 12 × 25 – 60 µm, 2.5 – 6:1, silně ztlustlé, ale téměř nelaločnaté. Křídelní buňky málo diferencované, ale na okraji nápadná řada 10 – 20 krátkých hyalinních nelaločnatých buněk.

Vnitřní perichaetiální listy obvykle odlišné od vnějších, bezchlupé, zelené kromě hyalinní bazální části.

Štět 4 – 8 mm dlouhý, hladký.

Tobolka podlouhle vejčitá až válcovitá, 1.3 – 2 mm dlouhá, světle hnědá a slabě svraskalá za sucha.

Zuby obústí 200 – 350 µm dlouhé, dělené do dvou ramen až k nízké bazální membráně.

Výtrusy jemně zrnité, 11 – 14 µm.

Ekologie: na suchých i vlhčích kyselých silikátových balvanech a skalách, otevřených až polostinných, od kolinního do alpínského stupně, někdy i na zemi v alpínském stupni.

Rozšíření: Česká rep.: Roztroušeně, zejména v montánním a supramontánním stupni na vhodných stanovištích místy hojně, vzácněji na chráněných a inverzních stanovištích v nízkých polohách, po celém území.
Celkové: Evropa, Sibiř, Severní Amerika a Grónsko.

Variabilita: druh proměnlivý zejména v délce horních čepelných buněk, podle které byl v minulosti nesprávně oddělován od ostatních druhů skupiny R. heterostichum, dále v celkové robustnosti, zejména v délce lodyh a velikosti listů, jinak nepříliš variabilní.

Možné záměny: Racomitrium sudeticum – liší se průřezem žebra, tvořeným na větší části délky, nebo alespoň v nejširší části žebra (přibližně v 1/3 – 1/2 délky listu) třemi vrstvami buněk, obvykle také absencí hyalinního okraje na bázi listu a více laločnatými a méně ztlustlými bazálními buňkami u žebra. Vnitřní perichaetiální listy jsou u tohoto druhu málo odlišné od vnějších, štět je kratší a rostliny jsou na rozdíl od R. microcarpon obvykle méně větvené a často téměř černé.
Schistidium sp. div. – liší se relativně širšími, vejčitě kopinatými listy a kratšími buňkami na bázi listů.

Ilustrace: listy včetně perichaetiálního, průřezy listem, horní buňky listu (z různých rostlin), báze listu a křídelní buňky.

Racomitrium sudeticum (Funck) Bruch & Schimp. – zoubkočepka sudetská (zoubkočepka různořadá sudetská)

Rostliny v tmavozelených až černých, hustých trsech, někdy tvořící souvislejší porosty.

Lodyhy málo nebo více pseudodichotomicky větvené, někdy zcela nevětvené, obvykle 1.5 – 4 cm vysoké.

Listy za vlhka šikmo odstávající nebo jednostranné, vejčitě kopinaté s úzkou špičkou, včetně hyalinní části 1.5 – 2.7 × 0.4 – 0.7 mm. Hyalinní chlup krátký, do 0.5 mm nebo chybí, málo zploštělý, zubatý, za sucha přímý. Žebro obvykle 60 – 85 (–100) µm široké ve spodní části, ve spodní části dvou- až třívrstevné s 3 – 4 ventrálními buňkami, ve střední obvykle třívrstevné s 2 – 3 ventrálními buňkami a v horní dvou- až třívrstevné se 2 ventrálními buňkami, ventrálně žlábkovité, dorzálně silně vyklenuté. Čepel obvykle jednovrstevná, vzácně v horní části s dvouvrstevnými místy, okraje ohrnuté do 1/2 – 3/4 délky na jedné straně a poněkud méně na druhé straně, jednovrstevné nebo nepravidelně přerušovaně dvouvrstevné v jedné, nanejvýš místy ve 2 řadách v horní části listu.

Buňky v horní části listu isodiametrické spolu s krátce příčně nebo podélně prodlouženými, vzácně převážně prodloužené, 7 – 13 × 6 – 20 µm, 0.7 – 2.2:1, oboustranně s poněkud vyklenutými stěnami, laločnatě ztlustlé, bazální buňky dlouze obdélníkovité, 8 – 13 × 30 – 60 µm, 3 – 6:1, silně laločnatě ztlustlé. Křídelní buňky málo diferencované, na okraji řada (0–) 5 – 15 průsvitných málo laločnatých buněk.

Vnitřní perichaetiální listy s vejčitou subhyalinní bází, ale jinak jako vegetativní listy.

Štět 2.5 – 3.5 mm dlouhý, hladký.

Tobolka vejčitá, 0.7 – 1.6 mm dlouhá, hnědá.

Zuby obústí 280 – 410 µm dlouhé, nedělené a perforované až pravidelně nebo nepravidelně dělené do dvou až tří ramen, bazální membrána viditelná, 35 – 50 µm nad ústím tobolky.

Výtrusy jemně zrnité, 12 – 16 µm.

Ekologie: na suchých i vlhkých, kyselých silikátových skalách a balvanech, otevřených až polostinných, v montánním až alpínském stupni, v nejvyšších polohách také terestricky.

Rozšíření: Česká rep.: častý druh na odpovídajících stanovištích ve všech našich pohořích (od (sub)montánního stupně výše), do nižších poloh proniká jen velmi vzácně (např. ojediněle v Českém středohoří).
Celkové: Evropa, Blízký Východ, Kavkaz, Sibiř, Japonsko, Austrálie, Severní Amerika a Grónsko, Patagonie, Antarktida.

Variabilita: druh je poměrně značně variabilní v habitu, od drobných kompaktních forem po mohutné rozsáhlé koberce, částečně také v rozměrech, míře ztloustnutí a laločnatosti buněk či délce hyalinního chlupu. Anatomická stavba listů však zůstává poměrně stálá. Problémy zde mohou působit jen rostliny s převážně dvouvrstevným žebrem, které však jsou vždy trojvrstevné alespoň v nejširší části listu a rostliny se silnějším, místy čtyřvrstevným žebrem a mohutně ztlustlým okrajem (v 1 – 3 řadách dvou- až třívrstevným, stejně jako u R. macounii), které se označují jako fo. kindbergii Frisvoll (i u nás např. v Krkonoších).

Možné záměny: Racomitrium macounii, R. microcarpon, R. affine – viz poznámku pod těmito druhy.
Schistidium sp. div. – liší se relativně širšími, vejčitě kopinatými listy a kratšími buňkami na bázi listů.

Ilustrace: listy včetně perichaetiálního, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu a křídelní buňky.

SUBG. CATARACTA VILH.

Buňky čepele papilnaté velkými, nízkými a plochými papilami, hyalinní chlup (u našich zástupců) chybí. Perichaetia kladokarpní. Štět pravotočivý kromě R. fasciculare, hladký, vnitřní perichaetiální listy bezchlupé, čepička hustě papilnatá.

Racomitrium aciculare (Hedw.) Brid. – zoubkočepka jehlovitá

Syn.: Codriophorus acicularis (Hedw.) P.Beauv.

Rostliny v olivově zelených až černých trsech.

Lodyhy nevětvené nebo pseudodichotomicky či svazčitě slabě větvené, 2 – 6 (–10) cm dlouhé.

Listy za vlhka šikmo až zpět odstávající, často jednostranné, ± vejčité, ca. 1.4 – 2.6 mm dlouhé, s tupou, poněkud kápovitou zoubkatou špičkou. Hyalinní chlup chybí. Žebro poměrně silné, v dolní části listu (60–) 80 – 100 (–120) µm široké, končící pod špičkou a někdy na konci slabě rozvětvené, dvou- až čtyřvrstevné, ventrálně ± ploché, dorzálně slabě vyklenuté. Čepel jednovrstevná, okraje široce a dlouze ohrnuté na jedné straně, krátce ohrnuté nebo ploché na druhé straně, jednovrstevné.

Buňky v horní části listu krátce obdélníkovité a ± čtvercové, 7 – 13 × 8 – 18 µm, 0.7 – 2.5:1, nízce a nezřetelně papilnaté, laločnatě ztlustlé. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, 11 – 16 × 25 – 60 µm, 1.5 – 5:1, silně laločnatě ztlustlé. Křídelní buňky krátké a široké, ohraničené v malé, často ouškaté skupině, na okraji žádné nebo do 10 nelaločnatých průhledných buněk.

Vnitřní perichaetiální listy hyalinní.

Štět 5 – 7 (10) mm dlouhý, hladký.

Tobolka elipsoidní až podlouhle válcovitá, 1.8 – 2.8 mm dlouhá, hnědá.

Zuby obústí za sucha obloukem nad tobolku skloněné, ca. 450 – 600 µm vysoké, silně papilnaté, do 1/2 – 3/4 dělené ve dvě až tři niťovitá ramena.

Výtrusy jemně papilnaté, (13–) 18 – 26 µm.

Ekologie: na vlhkých kyselých silikátových balvanech a skalách podle vodních toků, často zcela pod vodou, ve vyšších polohách na dostatečně vlhkých stanovištích i mimo vodní toky, převážně v montánním pásmu, v nižších i vysokých polohách vzácně.

Rozšíření: Česká rep.: ve všech našich horách okolo vodních toků hojně, jinak na vhodných stanovištích velmi roztroušeně až vzácně (např. Rešovský vodopád u Uničova, Oslava u Netína, Křtinka u Svojanova, Doubravka u Chotěboře, Hlinsko, Židova strouha u Bechyně).
Celkové: Evropa, Makaronésie, Blízký Východ, Kavkaz, Japonsko, Severní Amerika.

Variabilita: druh je do jisté míry variabilní v habitu, míře kápovitosti a zoubkatosti špičky, jinak jsou jeho znaky stálé.

Možné záměny: Racomitrium aquaticum – liší se obvykle užší a delší, vždy nezoubkatou špičkou, často žlutozelenou či okrově nahnědlou barvou rostlin a chybějící skupinou křídelních buněk.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, báze listu a křídla z různých rostlin , tobolka, exothecium, obústí.

Racomitrium aquaticum (Brid. ex Schrad.) Brid. – zoubkočepka vlhkomilná

Rostliny v mohutných, rozvolněných porostech, zelené, žlutozelené až okrově hnědé.

Lodyhy nepravidelně svazčitě nebo pseudodichotomicky větvené, 2 – 8 (–12) cm dlouhé.

Listy zpříma odstávající za vlhka, kopinaté až vejčitě kopinaté, (2.2–) 2.8 – 3.5 mm dlouhé, špička zaoblená, ale dlouhá, úzká a celokrajná. Hyalinní chlup chybí. Žebro silné, ve spodní části ca. 60 – 140, ve střední až 160 µm široké, naspodu 2 – 4vrstevné, ventrálně ± ploché, dorzálně slabě vyklenuté, končící zpravidla pod špičkou. Čepel jednovrstevná, okraje široce ohrnuté do 1/2 – 3/4 délky listů na jedné straně a úžeji ohrnuté na druhé straně, jednovrstevné.

Buňky v horní části listu zaoblené, isodiametrické a krátce obdélníkovité, 7 – 12 × 8 – 15 µm, 0.8 – 1.9:1, zřetelně papilnaté, laločnatě ztlustlé. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, ca. 8 – 14 × 20 – 70 µm, 2 – 6:1, silně laločnatě ztlustlé. Křídelní buňky málo odlišené, na okraji do 15 nelaločnatých průhledných až hyalinních buněk.

Vnitřní perichaetiální listy hyalinní.

Štět 5 – 8 mm dlouhý, hladký.

Tobolka elipsoidní až podlouhle válcovitá, 1.5 – 3 mm dlouhá, hnědá.

Zuby obústí nepravidelně dělené a perforované až k bazální membráně, do 450 µm dlouhé.

Výtrusy jemně zrnité, ca. 14 – 20 µm.

Ekologie: na podobných místech jako R. aciculare, ale snáší i sušší stanoviště, pouze občasně přeplavovaná, je častější na vlhkých skalách.

Rozšíření: Česká rep.: ve všech našich vyšších silikátových pohořích (Krkonoše, Hr. Jeseník, Šumava) roztroušeně, dále např. na Hornosvratecké vrchovině (Vír), většina ostatních údajů je nejistá (nedoložená nebo mylně určená).
Celkové: Evropa, Madeira, Blízký Východ, Kavkaz, Sibiř, Japonsko, západní část Severní Ameriky a Grónsko.

Variabilita: poměrně výrazně proměnlivý druh, zejména v šířce a vrstevnatosti žebra, stejně tak v celkové velikosti rostlin a délce listů.

Možné záměny: Racomitrium aciculare – viz poznámku pod tímto druhem.
Racomitrium fasciculare – liší se ve většině případů mnohem hustším svazčitým větvením lodyh, převažujícími krátce obdélníkovitými buňkami v horní části listu, užším, vždy pouze dvouvrstevným žebrem a pravostranně kroucenou horní částí štětu, oproti levostranně kroucenému u R. aquaticum.

Ilustrace: listy, špička listu, průřezy listem (z různých rostlin), horní buňky listu, bazální a křídelní buňky.

Racomitrium fasciculare (Hedw.) Brid. – zoubkočepka svazčitá

Syn.: Codriophorus fascicularis (Hedw.) Bednarek-Ochyra & Ochyra

Rostliny v obvykle rozsáhlých, rozvolněných porostech, žlutozelené, hnědozelené až černavé.

Lodyhy většinou silně svazčitě větvené, s četnými krátkými větvičkami, 2 – 6 (–10) cm dlouhé.

Listy zpříma šikmo odstávající za vlhka, úzce vejčitě kopinaté, 2.2 – 3.3 mm dlouhé, špička dlouhá, úzká, celokrajná, zaoblená nebo ostrá. Hyalinní chlup chybí. Žebro (60–) 80 – 120 (–140) µm široké ve spodní části, dvouvrstevné ± v celé délce, ventrálně ± ploché, dorzálně slabě vyklenuté. Čepel jednovrstevná, okraje široce ohrnuté téměř do špičky na jedné straně a krátce ohrnuté nebo ploché na druhé straně, jednovrstevné.

Buňky v horní části listu převážně obdélníkovité, 10 – 14 × 17 – 35 µm, 1.4 – 3.5:1, ale na okraji a ve špičce často i čtvercové, laločnatě ztlustlé, jemně papilnaté. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, 9 – 16 × 35 – 70 µm, 2.8 – 6.5:1, silně laločnatě ztlustlé. Křídelní buňky rozšířené a hyalinní nebo slabě ztlustlé, na okraji řada asi 10 nelaločnatých hyalinních buněk.

Vnitřní perichaetiální listy obvykle vejčité a hyalinní.

Štět 4 – 8 (–12) mm dlouhý, hladký.

Tobolka elipsoidní až podlouhle válcovitá, ca. 2 – 2.5 mm dlouhá, hnědá.

Zuby obústí za sucha přímé, slabě rozestálé, ± 500 – 600 µm vysoké, dělené až k bazální membráně do dvou až tří niťovitých ramen.

Výtrusy jemně papilnaté, (12–) 15 – 18 (–20) µm.

Ekologie: na vlhkých, ve vyšších polohách i sušších kyselých silikátových skalách a balvanech a ostřikovaných kamenech podél vodních toků, převážně v montánním stupni našich vyšších hor (Sudety, Krušné hory, Šumava).

Rozšíření: Česká rep.: podobně rozšířené jako R. aciculare a R. aquaticum.
Celkové: Evropa, Madeira, Sibiř, Čína, Himálaj, Borneo a Filipíny?, Japonsko, Severní Amerika a Grónsko.

Variabilita: jistá variabilita je v míře větvení a tvaru horních čepelných buněk, jinak málo proměnlivý druh.

Možné záměny: Racomitrium aquaticum – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, bazální a křídelní buňky, tobolka s obústím, exothecium.

SUBG. RACOMITRIUM

Buňky čepele papilnaté, papily velké, nízké, s drobnými sekundárními papilkami, hyalinní chlup dlouhý, sbíhavý, vykrajovaně zubatý a papilnatý. Perichaetia kladokarpní. Štět silně papilnatý, levotočivý.

Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. – zoubkočepka kosmatá (zoubkočepka mechovitá)

Rostliny v mohutných a rozsáhlých porostech, žlutozelené až šedozelené.

Lodyhy většinou silně větvené s četnými krátkými postranními větvičkami.

Listy zpříma šikmo odstávající za vlhka, někdy jednostranné, úzce a dlouze kopinaté, (2–) 2.5 – 3.0 mm dlouhé. Hyalinní chlup obvykle dlouhý, ca. 0.5 – 1.5 mm, dlouze sbíhavý podél okraje listů, obvykle silně zubatý a papilnatý v celé délce. Žebro poměrně silné, u báze ca. 90 – 150 µm široké, ve střední části 80 – 100 µm, naspodu většinou třívrstevné, v horní části dvouvrstevné, silně vyklenuté dorzálně. Čepel jednovrstevná, zužující se od žebra k okrajům, okraje široce ohrnuté téměř do špičky na jedné straně a krátce a úzce ohrnuté na druhé straně, jednovrstevné.

Buňky v horní části listu prodloužené, 10 – 15 × 11 – 25 µm, 0.8 – 2.5:1, laločnatě ztlustlé a oboustranně vyklenuté, jemně papilnaté. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, ca. 8 – 13 × 40 – 80 µm, 3 – 7:1, silně laločnatě ztlustlé. Křídelní buňky nejvýš slabě diferencované, na okraji početná řada až 30 kratších, nelaločnatých, hyalinních nebo nažloutlých buněk.

Vnitřní perichaetiální listy silně objímavé, s hyalinním chlupem a širokým hyalinním okrajem.

Štět 3 – 8 mm dlouhý, papilnatý.

Tobolka vejčitá až elipsoidní, ca. 1.2 – 1.5 mm dlouhá, hnědá.

Zuby obústí dělené až k bazální membráně do dvou niťovitých ramen, (350–) 500 – 600 (–900) µm vysoké.

Výtrusy jemně zrnité, 9 – 12 (–14) µm.

Ekologie: na suchých kyselých, vzácněji i bazických silikátových skalách a balvanech, v nejvyšších polohách i terestricky, zejména na zrašelinělé půdě, v montánním až alpínském stupni.

Rozšíření: Česká rep.: v nejvyšších polohách našich sudetských pohoří poměrně hojně, jinak roztroušeně až vzácně sestupuje do nižších, zejména inverzních poloh (např. České středohoří, Slavkovský les).
Celkové: kosmopolitní druh.

Variabilita: variabilní v habitu a barvě rostlin, ale zcela charakteristický ve stavbě hyalinního chlupu. Vzácně je možné nalézt rostliny s nezubatým hyalinním chlupem.

Možné záměny: prakticky nezaměnitelný druh.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, bazální a křídelní buňky.

SUBG. NIPHOTRICHUM BEDNAREK-OCHYRA

Buňky čepele silně vysoce papilnaté, papily kónické, hyalinní chlup papilnatý, zubatý; křídelní buňky tvořící ouška. Perichaetia akrokarpní. Štět hladký, levotočivý; zuby obústí velmi dlouhé, dělené až k bázi ve 2 – 3 ramena.

Racomitrium canescens (Hedw.) Brid. – zoubkočepka šedá

Syn.: Niphotrichum canescens (Hedw.) Bednarek-Ochyra & Ochyra

Rostliny ve volných nebo hustých porostech, případně trsech, hnědavé, žlutozelené až šedozelené.

Lodyhy (1) 3 – 6 (10) cm dlouhé, nepravidelně, vzácněji téměř zpeřeně větvené nebo nevětvené.

Listy šikmo až zpět odstávající za vlhka, poměrně široce vejčité až vejčitě kopinaté s ostrou špičkou, okolo 2 mm dlouhé, tupě kýlnaté v horní části. Hyalinní chlup obvykle široký a poměrně dlouhý, ca. 0.3 – 0.6 mm, ale nesbíhavý podél okraje listů, většinou zoubkatý až ostnitý, vysoce papilnatý v celé délce, mírně zprohýbaný. Žebro u báze 60 – 120 µm široké, u většiny listů v horní části rozdvojené, dosahující do 1/2 – 3/4 délky listu, ± dvouvrstevné v celé délce, ventrálně široce ploše žlábkovité, slabě vyklenuté dorzálně. Čepel jednovrstevná, okraje široce ohrnuté po celé délce listu, jednovrstevné.

Buňky v horní části listu krátce a dlouze obdélníkovité, 9 – 14 × 10 – 35 µm, 0.8 – 2.9:1, laločnatě ztlustlé, vysoce papilnaté. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, 9 – 15 × 25 – 70 µm, 2 – 7:1, papilnaté, silně laločnatě ztlustlé. Křídelní buňky zřetelně diferencované, rozšířené a tenkostěnné ve 3 – 5 řadách, na okraji řada až 20 i více nelaločnatých hyalinních buněk.

Vnitřní perichaetiální listy zašpičatělé nebo s hyalinní špičkou a širokým hyalinním okrajem.

Štět 10 – 20 mm dlouhý, hladký.

Tobolka podlouhle válcovitá, ca. 2 mm dlouhá, žluto-, červeno- až černohnědá.

Zuby obústí za sucha přímé, téměř tak vysoké jako výtrusnice, dělené až k bazální membráně do dvou niťovitých ramen.

Výtrusy jemně zrnité, 8 – 12 µm.

Ekologie: na písčité půdě, a nezastíněných balvanech a skalách kyselé i zásadité reakce, od nížin do alpínského stupně.

Rozšíření: Česká rep.: asi nejhojnější zástupce rodu s poměrně rovnoměrným rozšířením po celém území díky malé specifitě ekologických nároků, avšak nemalá část herbářových položek patří blízce příbuzným druhům R. elongatum a R. ericoides.
Celkové: Evropa, Kavkaz, Sibiř, Severní Amerika.

Variabilita: variabilní zejména v délce hyalinního chlupu, částečně i kýlnatosti listu v horní části, výšce papil a délce buněk listů. Subsp. latifolium (C. Jens.) Frisvoll roste pouze v severní Evropě a na Islandu a dále v celé severní Asii, Severní Americe a Grónsku.

Možné záměny: Racomitrium elongatum – liší se ostře kýlnatými listy, žebrem dosahujícím až do špičky listů a poněkud nižšími papilami listových buněk a hyalinního chlupu.
Racomitrium ericoides – liší se stejnými znaky jako R. elongatum a navíc jen slabě papilnatým nebo zcela hladkým hyalinním chlupem.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní buňky listu, křídelní buňky, tobolka s obústím, exothecium.

Racomitrium elongatum [Ehrh. ex] Frisvoll – zoubkočepka prodloužená

Syn.: Niphotrichum elongatum ([Ehrh. ex] Frisvoll) Bednarek-Ochyra & Ochyra

Rostliny v obvykle volných porostech, hnědé, žlutozelené až šedozelené.

Lodyhy (1) 3 – 5 (13) cm dlouhé, často dosti pravidelně zpeřeně větvené, vzácněji téměř nebo úplně nevětvené, postranní větve zřetelně zahnuté na vrcholu.

Listy za sucha obvykle střechovité a nepokroucené, šikmo až zpět odstávající za vlhka, vejčitě kopinaté s ostrou špičkou, do více než 3 mm dlouhé včetně hyalinního chlupu, ostře kýlnaté v horní části, nezřetelně řáskaté. Hyalinní chlup za sucha ± zpět zahnutý, většinou nezprohýbaný, většinou dlouhý, sbíhavý podél okraje listu, obvykle silně zubatý a i v horní části papilnatý. Žebro u většiny listů nevětvené, dosahující do špičky listu, na bázi 75 – 100 µm široké, dvou- až třívrstevné, jinak dvouvrstevné v celé délce, ventrálně ploše žlábkovité, slabě vyklenuté dorzálně. Čepel jednovrstevná, okraje široce ohrnuté po celé délce listu, jednovrstevné.

Buňky v horní části listu krátce nebo dlouze obdélníkovité, 7 – 12 × 9 – 25 µm, 0.8 – 2.5:1, laločnatě ztlustlé, středně vysoce papilnaté. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, 7 – 11 × 25 – 70 µm, 3 – 7:1, papilnaté, silně laločnatě ztlustlé. Křídelní buňky zřetelně diferencované, rozšířené a tenkostěnné ve 3 – 5 řadách, nadkřídelné buňky na okraji převážně čtvercové, vždy silnostěnné a laločnaté, okrajová řada tvořena 10 nebo méně nelaločnatými buňkami.

Vnitřní perichaetiální listy krátce chlupaté nebo bezchlupé.

Sporofyt jako u R. canescens, velmi vzácný, výtrusy 9 – 11 µm.

Ekologie: na stejných místech jako R. canescens.

Rozšíření: Česká rep.: přestože nejsou zatím k dispozici přesné údaje, je tento druh zřejmě téměř stejně častý a vyskytující se na stejných stanovištích jako R. canescens. V nižších polohách je vzácnější, avšak na horách zřejmě častější než R. canescens.
Celkové: Evropa, Madeira, Blízký Východ, Kavkaz, Severní Amerika a Grónsko.

Variabilita: nejméně variabilní druh ze skupiny R. canescens, alespoň na našem území, mimo naše území je popisovaná podobná variabilita ve větvení a délce hyalinního chlupu jako u ostatních dvou druhů.

Možné záměny: Racomitrium ericoides – viz poznámku pod tímto druhem.
Racomitrium canescens – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, špička listu s hyal. chlupem, průřezy listem, horní buňky listu, bazální a křídelní buňky.

Racomitrium ericoides (Brid.) Brid. – zoubkočepka vřesovcová

Rostliny ve volných nebo hustých porostech, hnědavé, žlutozelené až šedozelené.

Lodyhy (1) 3 – 5 (12) cm dlouhé, často dosti pravidelně zpeřeně větvené, vzácněji téměř nebo úplně nevětvené, postranní větve nezřetelně zahnuté na vrcholu.

Listy za sucha střechovité a slabě pokroucené, šikmo odstávající za vlhka, vejčitě kopinaté s ostrou špičkou, do 3 mm dlouhé včetně hyalinního chlupu, ostře kýlnaté v horní části, často podélně řáskaté. Hyalinní chlup přímý nebo slabě zprohýbaný, často poměrně krátký nebo zcela chybí, pokud delší, tak ± nesbíhavý podél okraje listu, slabě zubatý a papilnatý nebo v horní části zcela hladký. Žebro u většiny listů nevětvené, dosahující do špičky listu, na bázi (65) 75 – 100 µm široké, třívrstevné, jinak dvouvrstevné v celé délce, ventrálně ploše žlábkovité, slabě vyklenuté dorzálně. Čepel jednovrstevná, okraje široce ohrnuté po celé délce listu, jednovrstevné.

Buňky v horní části listu krátce a dlouze obdélníkovité, 8 – 12 × 10 – 20 µm, 1.0 – 2.2:1, laločnatě ztlustlé, nízce papilnaté. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, 9 – 14 × 40 – 90 µm, 3 – 10:1, papilnaté, silně laločnatě ztlustlé. Křídelní buňky zřetelně diferencované, rozšířené a tenkostěnné ve 3 – 5 řadách, nadkřídelné buňky na okraji převážně prodloužené, vždy tenkostěnné a nejvýš slabě laločnaté, okrajová řada tvořena 10 (–15) nelaločnatými buňkami.

Vnitřní perichaetiální listy obvykle bezchlupé.

Sporofyt jako u R. canescens, velmi vzácný, výtrusy 9 – 12 µm.

Ekologie: na stejných místech jako R. canescens, ale toleruje i vlhčí stanoviště.

Rozšíření: Česká rep.: druh nejistý pro naše území. Dosud revidované doklady patřily druhům R. elongatum a R. canescens. Ve střední Evropě zřejmě nejvzácnější zástupce skupiny R. canescens, doložený z Alp a Tater, jeden doklad je v práci Bednarek-Ochyra (1995) uveden i z polské strany Krkonoš těsně za státní hranicí (Równia pod Śnieżką).
Celkové: Evropa, Azory, Sibiř, Japonsko, Severní Amerika a Grónsko.

Variabilita: variabilní v délce i papilnatosti hyalinního chlupu, který je ale vždy mnohem méně papilnatý, než u druhých dvou zástupců skupiny. Rovněž velmi variabilní je míra větvení, která má za následek tvorbu habitem velmi odlišných forem.

Možné záměny: Racomitrium elongatum – liší se zahnutými postranními větvičkami, za sucha obvykle zahnutými hyalinními špičkami listů a sbíhavým, většinou silně papilnatým hyalinním chlupem. Nadkřídelní buňky jsou obvykle krátké a vždy silnostěnné a laločnaté.
Racomitrium canescens – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, špička listu s hyal. chlupem, průřezy listem, horní buňky listu, bazální a křídelní buňky.

Poznámky k verzi:

Verze: 1.0 (18.1.2004) Převedení textu do html a drobné úpravy rukopisu, vytvořeného z větší části koncem roku 1999.

Verze: 2.0 (11.2.2004) Přidání obrázků.

Verze: 2.1 (11.6.2004) Přidání synonym z práce Ochyra & al. (2003): Census Catalogue of Polish Mosses. Polish Acad. Sci., Kraków.