Hlavní stránka | Přehled systému
Čeleď: Scapaniaceae Mig. – kýlnatkovité

Autor: J. Duda, úprava J. Váňa

Verze: 1.1 (17.10.2017)

Scapania (Dumort.) Dumort. – kýlnatka

Syn.: Martinellia S. Gray corr. Carrington, Scapaniella H. Buch

 

Rostliny 0,5 – 20 cm dlouhé, žluté, zelené, hnědé, červené až načernalé, většinou vystoupavé, větvení nehojné, většinou laterálně-interkalární (typ Plagiochila).

Listy dvoudílné, kýlnaté, obvykle s nestejně velikými laloky; svrchní lalok menší než spodní. Kýl přímý nebo zahnutý, mnohdy křídlatý, příp. i zubatý, obvykle ostrý, někdy zčásti nebo úplně, zvláště ve spodní části, zaoblený. Listové laloky na lodyze sbíhavé nebo nesbíhavé, celokrajné nebo zubaté, kulaté, oválné až jazykovité. Spodní listy chybějí.

Buňky kolenchymatické nebo tenkostěnné či tlustostěnné, bez rohových ztluštěnin, na okrajích často s rovnoměrně ztloustlými stěnami. Siličná tělíska přítomna v počtu 1 – 12 v buňce. Kutikula hladká až papilnatá.

Rozmnožovací tělíska (u našich druhů) 1 – 2-buněčná, hladká, oválná, eliptická i oválně hranatá, na konci listových laloků.

Dvoudomé (zřídka paroické) druhy. Samčí rostliny s obalnými listy obvykle ve 3 – 5 párech; antheridia po 2 i více v paždí obalných listů, často s kopinatými parafýzami. Periant zpravidla silně dorziventrálně zploštělý, na obou stranách s kýlem; ústí otevřené, celokrajné, zubaté nebo i brvité, často nazpět ohnuté. Obalné listy jako ostatní listy.

Štět na průřezu většinou z většího počtu stejných buněk. Tobolka oválná až podlouhle oválná; stěny 3 – 7-vrstevné. Výtrusy hladké nebo tečkovaně drsné. Mrštníky se 2 spirálními vlákny.

Rod Scapania je na druhy velmi bohatý, celkový počet druhů se pohybuje kolem čísla 100, jen v Evropě roste 40 druhů. Centrum rozšíření je na severní polokouli v eurasijské oblasti; několik druhů nacházíme v tropické oblasti a jen 3 druhy jsou známy z oblasti subantarktické. V České republice je zatím známo 22 druhů, které řadíme do 9 sekcí. Tento rod byl monograficky vícekrát zpracován, stále však patří z hlediska rozpoznávání taxonů k nejobtížnějším rodům játrovek.

 

Poznámka (J. Kučera): vymezení rodu i některých kritických skupin druhů bylo podrobeno v posledních dvou desetiletích několika studiím s částečně protichůdnými výsledky. Práce Potemkina (2002) ještě nezahrnovala molekulární data; některé taxonomické závěry (z našich druhů týkající se např. synonymizace taxonů S. uliginosa a S. paludosa (nepotvrzeno v níže uvedené studii Heinrichse et al.) nebo S. mucronata a S. praetervisa) nebyly v Evropě obvykle přijaty. Molekulárně-systematické revize rodu autory Heinrichs et al. (2012) pracovala s reprezentativním výběrem druhů a mohla tak položit základ revidovaného vnitrorodového pojetí, které je zde prezentováno, ovšem otázky oprávněnosti rozlišování kritických druhů, zejm. v sekci Curtae, řešeny nebyly a čekají tak na budoucí studie.

 

Heinrichs, J., A. Bombosch, K. Feldberg, H.-P. Kreier, J. Hentschel, J. Eckstein, D. G. Long, R. Zhu, A. Schäfer-Verwimp, A. Schmidt, B. Shaw, J. Shaw & J. Váňa. 2012. A phylogeny of the northern temperate leafy liverwort genus Scapania (Scapaniaceae, Jungermanniales). Molecular Phylogenetics and Evolution 62(3): 973–985.

Potemkin, A. D. 2002. Phylogenetic system and classification of the family Scapaniaceae Mig. emend. Potemkin (Hepaticae). Annales Botanici Fennici 39: 309–334.

 

Klíč k určení druhů:

 

1a

Listy na spodní straně lodyhy nesbíhavé, nejvýše jako krátká, obloukovitá, z 1 řady buněk složená linie pouze k inzerci kýlu

2

1b

Listy na spodní straně lodyhy sbíhavé vždy až za inzerci kýlu, pruh buněk zpravidla víceřadý, postupně zúžený

16

2a

Listové laloky přibližně stejně veliké, svrchní nejvýše o 1/4 menší než spodní

3

2b

Svrchní listový lalok nejvýše do 2/3 spodního laloku

4

3a

Kutikula silně papilnatá; kalcifilní druh

S. aequiloba

3b

Kutikula hladká, nejvýše drsná; kalcifobní druh

S. compacta

4a

Buňky uprostřed listových laloků obsahují 1 nebo 2 – 4 velká siličná tělíska vnitřek buňky vyplňující a v herbáři vytrvávající po desítiletí; kalcifilní druhy

5

4b

Buňky uprostřed listových laloků obsahují 2 – 12 malých až středně velkých siličných tělísek, která po usušení rostlinek brzy mizí

6

5a

Buňky uprostřed listových laloků obsahují 1 velké siličné tělísko. Listové laloky celokrajné; spodní lalok obloukovitě prohnutý, svrchní o 2/3 menší než spodní

S. gymnostomophila

5b

Buňky uprostřed listových laloků obsahují 2 – 4 velká siličná tělíska. Listové laloky zvláště u špiček často zubaté; spodní lalok mírně prohnutý až rovný, svrchní o 1/2 menší než spodní

S. calcicola

6a

Listy nekýlnaté nebo jen u báze kýlnaté. Rostliny velmi malé, 2 – 5 mm dlouhé, pouze na hnijícím dřevě. Okraje listových laloků 2 – 3 řadami rovnoměrně ztloustlých buněk lemované; rozmnožovací tělíska jednobuněčná, tmavě hnědá

S. carinthiaca

6b

Listy kýlnaté; rostliny malé i větší, na různém podkladu. Okraje listových laloků lemované nebo nelemované; rozmnožovací tělíska 1 – 2-buněčná, zelená, hnědá i načervenalá

7

7a

Rostliny velmi malé, jen asi 0,5 cm dlouhé, pouze na hnijícím dřevě. Listové laloky nelemované; všechny buňky trojúhelníkovitě až uzlovitě ztloustlé. Rozmnožovací tělíska jednobuněčná, hnědá až načervenalá

S. apiculata

7b

Rostliny od 10 mm do 10 cm délky, na různém podkladu. Rozmnožovací tělíska 2-buněčná, zelená až hnědozelená

8

8a

Spodní listový lalok úzký, obvejčitý, eliptický až jazykovitý; jeho šířka 0,5 – 0,8 délky. Rostliny 10 – 15 mm dlouhé

9

8b

Spodní listový lalok široce vejčitý až okrouhlý; jeho šířka 0,85 – 1,25 délky. Rostliny 2 – 10 cm dlouhé

15

9a

Okraje listových laloků (nenarušených tvorbou rozmnožovacích tělísek) s 1 – 2 (– 4) řadami rovnoměrně ztloustlých buněk; ostatní buňky kolenchymatické nebo v rozích jen mírně ztloustlé

10

9b

Všechny listové buňky kolenchymatické nebo v rozích jen mírně ztloustlé; listové laloky na okrajích nelemované

11

10a

Šířka spodního laloku 60 – 85 % jeho délky; kýl 0,5 délky spodního laloku. Buňky na okrajích listů 16 – 22 µm. Svrchní i spodní lalok směřují šikmo od lodyhy. Ústí periantu s 1–3-buněčnými zuby

S. curta

10b

Šířka spodního laloku 45 – 65 % jeho délky; kýl 0,3 – 0,4 délky spodního laloku. Buňky na okrajích listů 12 – 18 µm. Spodní lalok kolmo k lodyze přirostlý, svrchní k lodyze v ostrém úhlu nebo souběžný s lodyhou. Ústí periantu celokrajné

S. parvifolia

11a

Buňky na okrajích listových laloků 19 – 26 µm. Listy roztroušeně zubaté; spodní lalok zaobleně jazykovitý. Siličná tělíska po 6 – 12 v buňkách uprostřed listů. Rozmnožovací tělíska oválná až hranatá, 18 – 32 × 16 – 18 µm. Ústí periantu brvité

S. lingulata

11b

Buňky na okrajích listových laloků 13 – 20 µm. Listy celokrajné nebo jen s málo zoubky; spodní listový lalok není jazykovitý, jen výjimečně zaoblený na vrcholu. Siličná tělíska po 2 – 6 v buňkách uprostřed listů. Rozmnožovací tělíska oválná až vejčitá, 15 – 30 × 10 – 15 µm. Ústí periantu celokrajné, zubaté nebo brvité

12

12a

Svrchní lalok (bez rozmnožovacích tělísek) téměř vždy tupý až zaoblený. Ústí periantu oddáleně zubaté, zuby složené z 1 – 2 isodiametrických buněk. Horský kalcifilní druh

S. helvetica

12b

Svrchní lalok (bez rozmnožovacích tělísek) téměř vždy s ostrou špičkou. Ústí periantu celokrajné až brvité. Kalcifobní i kalcifilní druhy

13

13a

Rostliny v přímém slunečním světle purpurové, červené až červenohnědé. Spodní lalok na špičce někdy zaoblený až tupý. Ústí periantu celokrajné (výjimečně s několika zoubky)

S. scandica

13b

Rostliny v přímém slunečním světle hnědé. Spodní lalok vždy s nasazenou špičkou. Ústí periantu rozdřípené, zubaté

14

14a

Listy většinou celokrajné. Kýl asi 1/2 délky spodního laloku. Svrchní lalok o 1/2 menší než spodní. Rozmnožovací tělíska zelená, 16 – 30 × 8 – 14 µm. Ústí periantu dřípatě brvité. Na silikátovém podloží

S. mucronata

14b

Listy někdy oddáleně zoubkaté. Kýl asi 2/3 spodního laloku. Svrchní lalok o 1/3 menší než spodní. Rozmnožovací tělíska zelená až hnědá nebo červenavá, 25 – 35 × 14 –19 µm. Ústí periantu s množstvím brv. Na vápencovém podloží

S. praetervisa

15a

Kýl krátký, asi 1/4 délky spodního laloku, silně polokruhovitě zahnutý; svrchní lalok srdčitě kulatý, špičkou k vrcholu lodyhy směřující. Rozmnožovací tělíska tmavě hnědá

S. paludicola

15b

Kýl prodloužený, 1/3 – 1/2 délky spodního laloku, mírně zahnutý; svrchní lalok oválně ledvinitého tvaru, tupě zašpičatělý. Rozmnožovací tělíska bledě zelená

S. irrigua

16a

Listy na bázi nekýlnaté, báze listů polokruhovitá, objímavá až pošvatá; listové laloky téměř stejně veliké; spodní lalok mírně sbíhavý. Kalcifilní druh

S. cuspiduligera

16b

Listy s kýlem od rozdělení listu až k bázi, kýl ostrý, často křídlatý

17

17a

Listy silně až hrubě papilnaté

18

17b

Listy hladké nebo velmi mírně papilnaté nebo bradavčité

19

18a

Listové laloky téměř stejně veliké; spodní lalok mírně sbíhavý, svrchní zcela nesbíhavý

S. aequiloba

18b

Svrchní listový lalok asi o 1/4 – 1/2 menší než spodní, na lodyze mírně sbíhavý

S. aspera

19a

Listové laloky ostře zašpičatělé (vyjma samčích obalných listů)

S. umbrosa

19b

Listové laloky (bez rozmnožovacích tělísek) zaoblené až kulaté nebo jen s naznačenou špičkou

20

20a

Listové laloky téměř stejně velké nebo jen o 1/4 – 1/3 menší

21

20b

Svrchní listový lalok o 1/3 až 1/2 (i více) menší než spodní

22

21a

Svrchní listový lalok oválný až zaobleně obdélníkový, zpravidla jen o 1/4 menší než spodní; listy obvykle zubaté

S. subalpina

21b

Svrchní listový lalok široce oválný až kruhovitý, asi o 1/3 menší než spodní; listy obvykle celokrajné

S. undulata
var. aequatiformis

22a

Listy celokrajné

23

22b

Listy zoubkaté, zubaté až ostnitě zubaté

24

23a

Svrchní lalok ledvinitý, dlouze sbíhavý. Rozmnožovací tělíska zelenočervená, jednobuněčná

S. uliginosa

23b

Svrchní lalok okrouhlý, zaobleně čtvercový až oválný, na lodyze nesbíhavý. Rozmnožovací tělíska zelená, 2-buněčná

S. undulata

24a

Kýl rovný až mírně obloukovitý

25

24b

Kýl silně polokruhovitě zahnutý. Listové laloky v obrysu okrouhlé, jemně hustě zoubkaté. Na okrajích laloků 2 – 3 řady rovnoměrně ztloustlých buněk

S. paludosa

25a

Rozmnožovací tělíska jednobuněčná, hnědá. Listy většinou ostnitě zubaté, poslední buňka zubů 2× tak dlouhá jak široká

S. nemorea

25b

Rozmnožovací tělíska 2-buněčná, zelená. Listy zubaté, poslední buňka zubů tak dlouhá jak široká

S. undulata … 26

26a

Kýl celokrajný

S. undulata
f. dentata

26b

Kýl hrubě zubatý

S. undulata
var. oakesii

 

Sekce Aequilobae (MÜll. Frib.) H. Buch

 

Scapania aequiloba (Schwägr.) Dumort. – kýlnatka stejnolaločná

Syn.: Jungermannia aequiloba Schwägr., Martinellia aequiloba (Schwägr.) Lindb., Scapania rupestris Dumort.

 

Rostliny 1 – 5 cm dlouhé a 3 mm široké, zelené až zelenohnědé.

Lodyha se 3 vrstvami korových buněk.

Listy na svrchní straně nesbíhavé (svrchní lalok polokruhovitou bázi k lodyze přirostlý), na spodní mírně sbíhavé. Kýl 1/2 – 3/4 délky spodního laloku, rovný nebo mírně prohnutý. Spodní lalok vejčitý, na špičce zaoblený nebo se špičkou, nazpět ohrnutý, většinou zubatý (zuby 1 – 3 buňky veliké), svrchní jen asi o 1/4 menší než spodní, někdy stejně veliký, stejného tvaru, celokrajný nebo zoubkatý.

Na okrajích laloků 1 – 2 řady ztloustlých buněk, 10 – 15 µm, buňka uprostřed listů tenkostěnné, v rozích trojúhelníkovitě ztloustlé, 18 – 20 × 13 – 15 µm, na bázi laloků až 40 µm velké. Siličná tělíska po 2 – 4 v každé buňce, velká, oválná nebo kulovitá, 3/4 buňky vyplňující. Kutikula hustě pokryta čirými papilami.

Rozmnožovací tělíska světle zelená, oválná, 2-buněčná, 20 – 30 × 10 – 17 µm.

Dvoudomý druh. Ústí periantu dlouze brvité; buňky ve špičkách brv 20 – 30 × 10 µm.

Výtrusy žlutozelené, 10 µm; mrštníky 6 µm široké.

Ekologie: vápnomilná játrovka; roste na vápencových skalách, na vápnitých pískovcích a vápencovém humusu od nížin do subalpínského pásma, vyhledává spíše dostatečně vlhká místa.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 19: 85 – 90, 1970): Sušicko-horažďovické vápence, Teplá, okolí Berouna, okolí Prahy, Krkonoše a Podkrkonoší, Tvarožné díry pod Králickým Sněžníkem, Velká Kotlina v Hrubém Jeseníku, okolí Tišnova, Moravský kras, Lipník nad Bečvou, Štramberk, Beskydy.
Celkové: Severní Amerika (vzácně), Evropa, Malá Asie.

Variabilita: vytváří řadu růstových odchylek hodnoty pouze stanovištních modifikací. Popsané odchylky odpovídají velikosti rostlinek, zubatosti laloků, hlavně však poměru velikosti či postavení listových laloků. Stinné formy s oddálenými mají svrchní listový lalok podstatně menší než spodní.

Možné záměny: od příbuzného druhu S. aspera se liší především zcela nesbíhavým svrchním listovým lalokem; dále menším rozdílem ve velikosti listových laloků apod. Od S. nemorea, která roste na kyselých substrátech, se odlišuje dvoubuněčnými rozmnožovacími tělísky a dalšími znaky.

 

Poznámka: z Beskyd (Čertův mlýn) byl uváděn Šmardou (1961, cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 19: 93, 1970) i druh Scapania verrucosa Heeg. Dokladová položka však patří k druhu S. aequiloba.

 

Scapania aspera M. Bernet & Bernet – kýlnatka drsná

Syn.: Martinellia aspera (M. Bernet & Bernet) Broth.

 

Rostliny zelené až zelenohnědé, 1 – 5 cm dlouhé a 3 – 5 mm široké.

Lodyha se 3 – 4 vrstvami korových buněk. Listy do 1/2 ve 2 nestejné laloky rozdělené (spodní o 1/3 větší), oba laloky oválné se špičkou, oddáleně zubaté (zuby 1 – 2 buňky dlouhé), na lodyze sbíhavé; svrchní lalok bývá obvykle méně zubatý.

Na okrajích laloků zpravidla 1 – 2 řady ztloustlých buněk, 14 – 20 µm velkých; uprostřed listů buňky jen trojúhelníkovitě ztloustlé, 25 × 12 – 18 µm, na bázi 20 – 30 µm. Siličná tělíska po 2 – 8 v každé buňce. Kutikula na okrajích listů téměř hladká, jinde hustě papilnatá.

Rozmnožovací tělíska 2-buněčná, světle zelená, eliptická, 20 – 35 (– 40) × 15 – 20 µm.

Dvoudomý druh. Ústí periantu hrubě až třásnitě zubaté, buňky na konci brv 25 – 35 × 12 – 15 µm.

Výtrusy 12 – 16 µm; mrštníky 6 µm široké.

Ekologie: na vápencových skalách, řidčeji na jejich humusu; vytváří samostatné trsy nebo je vtroušena mezi jinými mechy.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 19: 90 – 92, 1970): Sušicko-horažďovické vápence, Beroun, okolí Prahy, podhůří Krkonoš (vzácně), Králický Sněžník, Hrubý Jeseník, okolí Tišnova a Brna, Blansko, Vyškov, Litovel (Javoříčko).
Celkové: Evropa, Přední Asie.

Variabilita: malá, na stinných místech rostou modifikace s listy málo zubatými až celokrajnými a kutikula může být jen bradavčitě drsná. Ostatní popsané odchylky se týkají pouze velikosti či, nápadná je pouze odchylka s téměř stejně velkými laloky.

Možné záměny: od S. aequiloba se liší především sbíhavým svrchním lalokem. Od S. nemorea především rozmnožovacími tělísky 2buněčnými a mnohem kratšími konečnými buňkami zubů na listech; S. nemorea se navíc vyskytuje na silikátovém podkladu.

 

Sekce Apiculatae H. Buch

Syn.: Scapania subg. Scapaniella (H. Buch) Jørg.

 

Scapania apiculata Spruce – kýlnatka špičatá

Syn.: Martinellia apiculata (Spruce) Trevis.

 

Malé rostliny, 2 – 5 mm dlouhé a 1mm široké, zelené, žlutozelené až hnědě zelené, vzpřímené s četnými rhizoidy.

Lodyha zelená až hnědá se 2 vrstvami korových buněk.

Listy zvláště na konci lodyhy hustě posazené, nesbíhavé, téměř celokrajné, výjimečně u špičky spodního laloku nějaký zoubek. Kýl 0,6 – 0,75 délky spodního laloku, většinou rovný. Svrchní lalok pravoúhlý, špičatý, od lodyhy odstálý, asi 3/4 velikosti spodního laloku. Spodní lalok podobný, ale ostře zašpičatělý.

Buňky hranatě zaoblené s čirými uzlovitě ztloustlými rohy, ve špičce a na okraji 16 – 20 µm, uprostřed laloků 25 – 30 × 18 – 22 um. Siličná tělíska po 2 – 6 v každé buňce, kulovitá, malá. Kutikula jemně papilnatá nebo bradavčitá.

Rozmnožovací tělíska jednobuněčná, oválná, téměř vždy přítomna, nahloučená na konci přímých lodyžních výhonků, jasně fialově červená až hnědá, 11 – 16 × 7 – 9 µm.

Dvoudomý druh. Ústí periantu vybělené, celokrajné, buňky okrouhlé, 14 – 16 µm.

Výtrusy červenohnědé, 10 µm; mrštníky 8 µm široké.

Ekologie: výhradně na hnijících kmenech a pařezech převážně jehličnanů v horách; často ve společnosti Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia bicuspidata, Fuscocephaloziopsis sp. div., Nowellia curvifolia apod.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 17: 106 – 108, 1968): uváděna z našeho území mylně od Mladé Boleslavi (Velenovský 1901), položka patří k druhu S. mucronata. Údaj ze Šumavy (Maloch 1936) není doložen. V posledních letech byla nalezena v Beskydech (NPR Kněhyně – Čertův Mlýn) a ve Vsetínských vrších u Kobylské.
Celkové: Severní Amerika, Evropa, Kavkaz, Sibiř, Japonsko.

Variabilita: malá, nejvýše ve velikosti rostlinek.

Možné záměny: nepatrné; charakteristický je výhradní výskyt na dřevě. Od ostatních druhů rodu, rostoucích na dřevě, odlišují tento druh nápadné uzlovité ztluštěniny buněk a neodlišené buňky na okrajích laloků (lem), dále hojná rozmnožovací tělíska na konci vystoupavých výhonků aj.

 

Scapania carinthiaca J.B. Jack ex Lindb. – kýlnatka korutanská

Syn.: Scapania massalongi (Müll. Frib.) Müll. Frib., Scapaniella massalongi (Müll. Frib.) H. Buch

 

Velmi malé rostliny 2 – 5 mm dlouhé, světle nebo žlutozelené, s četnými rhizoidy.

Lodyha s 1 – 2 řadami hnědých korových buněk.

Listy na lodyze hustě posazené, trochu vlnité, v bazální části nekýlnaté, nesbíhavé. Kýl přímý nebo slabě prohnutý, do 1/2 spodního laloku. Spodní lalok 2 × tak dlouhý jak široký, oválný s nasazenou špičkou, často na okraji s několika zoubky; svrchní lalok o 1/3 menší, oválný až hranatý, rovněž s nasazenou špičkou.

Buňky na okrajích laloků se silně ztloustlými stěnami, čtvercové nebo obdélníkové, tvořící lem, 7 – 14 µm, stěny buněk 4 µm. Buňky uprostřed laloků s mírně ztloustlými stěnami a rohy, 10 – 20 µm, blízko kýlu na bázi 20 – 25 µm. Siličná tělíska po 3 – 5 v každé buňce, 3 – 5 µm, hyalinní. Kutikula dosti silně bradavičnatá. Rozmnožovací tělíska jednobuněčná, hnědá, kulovitá nebo eliptická, 10 – 14 × 8 – 10 µm.

Dvoudomý druh. Antheridia po 1 za každým obalným listem. Samčí obalné listy 2× tak velké jako sterilní listy, ale stejného tvaru. Periant až do poloviny zakrytý obalnými listy, dorziventrálně zploštělý, poněkud hruškovitý; ústí celokrajné nebo zřídka s několika zoubky, buňky při ústí podlouhlé, 20 – 22 × 7 – 10 µm, při bázi 18 – 45 µm se silně ztloustlými stěnami.

Sporogon neznámý.

Ekologie: téměř výhradně na hnijícím dřevě, jen ojediněle na pískovcových skalách ve společnosti např. Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia bicuspidata, velmi vzácně.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 17: 106, 1968): nesmírně vzácný druh sbíraný pouze jednou u Libušína u Kladna ve společnosti Lophocolea heterophylla a Blepharostoma trichophyllum. Dnes již nebyl na této lokalitě nalezen.
Celkové: celosvětově vzácný druh, známý dosud jen z malého počtu lokalit: Severní Amerika, Německo, Itálie, Česká rep., Slovensko, Švédsko, Norsko, Finsko.

Variabilita: pro celkovou vzácnost výskytu nelze o větší variabilitě hovořit. Naše rostliny patří k var. massalongi Müll. Frib. (kýlnatka Massalongova), která je od var. carinthiaca odlišována na základě kratších buněk na okrajích listových laloků (protáhlé, dlouze obdélníkové u var. carinthiaca), zubatých listů (celokrajné u var. carinthiaca) a dlouze zašpičatělého spodního laloku. V současné době, vzhledem k nekonstantnosti uvedených znaků, nejsou oba taxony odlišovány na úrovni druhu.

Možné záměny: nejvýše s druhem S. glaucocephala, který však u nás nebyl zjištěn. Tento druh se však ihned odliší přítomností početných, dvoubuněčných rozmnožovacích tělísek, dále buňkami na okrajích listů (u druhu S. glaucocephala nápadně ztloustlé stěny buněk) aj.

 

Scapania umbrosa (Schrad.) Dumort. – kýlnatka stinná

Syn.: Jungermannia umbrosa Schrad., Martinellia umbrosa (Schrad.) Lindb., Scapania convexa Pearson, Martinellia convexa Lindb.

 

Drobné rostliny 1 – 2 cm dlouhé a 2 mm široké, zelené, bělavě zelené až načervenalé.

Lodyha s 1 – 2 vrstvami korových buněk; konec lodyhy nazpět ohnutý.

Listy ve 2 nestejně veliké, zubaté, zřídka téměř celokrajné laloky rozdělené. Kýl jen do 1/4 – 1/3 spodního laloku, přímý. Spodní lalok elipticko-kopinatý, špičatý, v úhlu asi 60° k lodyze přirostlý, krátce sbíhavý; svrchní lalok o 1/2 menší, vejčitě špičatý, se špičkou k vrcholu lodyhy směřující, nesbíhavý.

Buňky kolenchymatické, na okraji menší, 14 – 19 µm, s tlustými stěnami, uprostřed 18 – 22 µm, blízko kýlu 30 – 50 × 15 – 20 µm. Siličná tělíska po 4 – 10 v každé buňce, v okrajových buňkách v menším počtu, světle šedá, kulovitá až oválná, 5 – 9 µm. Kutikula jemně papilnatá nebo drsná.

Rozmnožovací tělíska červená až hnědočervená, 2-buněčná, eliptická, 15 – 25 × 8 – 10 µm.

Dvoudomý druh. Samčí rostliny se 3 – 5 páry obalných listů, které jsou zaoblené, celokrajné, načervenalé. Ústí periantu celokrajné.

Výtrusy 9 – 11 µm, mrštníky 6 – 7 µm široké.

Ekologie: roste nejčastěji na hnijícím dřevě, ale také na holé půdě nebo silikátových skalách především v horách v rozmezí 700 – 1000 m; v nižších polohách nebo v subalpínském pásmu je vzácná.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 19: 78 – 84, 1970): Novohradské hory, Šumava, Krušné hory, Děčínské stěny, Jizerské hory, Krkonoše, Adršpašsko-teplické skály, Prachovské skály, Českomoravská vrchovina, Králický Sněžník, Hrubý Jeseník, Nízký Jeseník (vzácně), Beskydy (hojně).
Celkové: Severní Amerika, Evropa, Kavkaz, Přední Asie, Azory.

Variabilita: malá, většinou v zabarvení rostlin, v zaoblení laloků a v přítomnosti či absenci zubatosti listů; další popsané odchylky jsou habituální modifikace stejně jako uvedené.

Možné záměny: prakticky žádné; typický habitus i tvar laloků ihned tento druh odliší.

Sekce Compactae (MÜll. Frib.) H. Buch

 

Scapania compacta (A. Roth) Dumort. – kýlnatka složená

Syn.: Jungermannia compacta A. Roth, Jungermannia resupinata L., Martinellia resupinata (L.) Lindb.

 

Rostliny 2 – 5 cm dlouhé a 4 mm široké, zelené, červenohnědé někdy až načernalé.

Lodyha černohnědá s více vrstvami malých ztloustlých korových řad buněk.

Listy kolmo k lodyze přirostlé, nesbíhavé, neostře kýlnaté; kýl až do 0,75 délky spodního laloku, na ohbí 1 – 2 vrstvený, u báze 3 – 4-vrstevný, přímý. Spodní lalok zaobleně obdélníkový, celokrajný nebo oddáleně zoubkatý, tupý; svrchní jen o málo menší (4/5 spodního laloku), celokrajný, obdobného tvaru.

Buňky v rozích trojúhelníkovitě ztloustlé, na okraji 15 – 18 µm, uprostřed laloků 20 – 25 µm, u báze 40 – 70 × 20 µm. Siličná tělíska malá, po 3 – 7 v každé buňce, oválná, hnědá, 7 × 5 µm. Kutikula hladká nebo slabě drsná. Rozmnožovací tělíska (1–) 2-buněčná, zelená nebo žlutohnědá, kulovitá až oválná, 23 – 30 × 18 – 20 µm.

Dvoudomý, paroický, autoický i heteroický druh. Samčí obalné listy na bázi váčkovité, antheridia po 2 – 4 v paždí obalného listu. Samičí obalné listy větší, často zubaté. Ústí periantu celokrajné nebo zubaté; zuby s buňkami se ztloustlými stěnami, 15 µm.

Výtrusy jemně bradavčité, 16 – 18 µm; mrštníky 7 – 9 µm široké.

Ekologie: na písčité zemi nebo silikátových skalách, podél potoků od pahorkatin do hor.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 20: 54 – 56, 1971): v minulosti Praha (Prokopské údolí), Nový Bor (Klíč), Tišnov (Sýkoř), Vranov nad Dyjí; na žádné z lokalit nebyl v posledních desetiletích ověřen. Uváděný ještě z Lužických hor, Jizerských hor, Krkonoš, Hrubého Jeseníku a Českomoravské vrchoviny.
Celkové: jižní, západní, severozápadní Evropa, střední Evropa (vzácně), Přední Asie, severní Afrika, Azorské a Kanárské ostrovy.

Variabilita: u nás malá, jinak v řadě znaků – velikosti, habitu, zubatosti a velikosti laloků a hlavně rozdělení pohlaví. Jedná se vždy pouze o modifikace.

Možné záměny: u nás všeobecně špatně určovaný druh, proto jsou literární údaje značně problematické. K záměnám může dojít se S. irrigua nebo druhy sekce Curtae, avšak neostrý, resp. slabý kýl a téměř shodná velikost laloků jsou dobrým rozlišovacím znakem. Téměř shodně velké laloky má i S. subalpina, avšak tento druh ihned odliší ostrý kýl a sbíhavý spodní lalok, dále S. cuspiduligera, která má listy lemované 1 – 3 řadami ztloustlých buněk; oba zmíněné druhy rostou v horách, navíc S. cuspiduligera na bazických substrátech. Scapania aequiloba je nápadně odlišná na první pohled silně papilnatou kutikulou, navíc je rovněž kalcifytem aj.

 

Sekce Curtae (MÜll. Frib.) H. Buch

Syn.: Scapania subg. Jensenia S.W. Arnell

 

Scapania curta (Mart.) Dumort. – kýlnatka drobná

Syn.: Martinellia curta (Mart.) Lindb., Jungermannia conradii Corda, Jungermannia rosacea Corda, Scapania rosacea (Corda) Nees, Martinellia rosacea (Corda) Lindb.

 

Rostliny 1 – 2 cm dlouhé a 1 – 2,5 mm široké, světle zelené až nahnědlé.

Lodyhy s 1 – 2 vrstvami korových buněk.

Kýl ostrý, 0,5 délky spodního laloku, přímý nebo mírně prohnutý. Spodní lalok 2× tak velký jak svrchní, oválný, jeho šířka o 1/4 menší než délka, na lodyze nesbíhavý, tupý, ale častěji zašpičatělý, špička složená z 1 – 2 buněk, obvykle celokrajný, řidčeji s několika zoubky. Svrchní lalok nesbíhavý, oválný, špičatý.

Okraj listů lemovaný 1 – 2 řadami rovnoměrně ztloustlých buněk, 15 – 22 µm; uprostřed listů buňky tenkostěnné s trojúhelníkovými ztluštěninami, 25 (– 30) × 18 – 20 µm. Siličná tělíska malá, po 2 – 4 v každé buňce (vyjma na okrajích listových laloků). Kutikula hladká, někdy jemně bradavčitá.

Rozmnožovací tělíska dlouze eliptická, 2-buněčná, čirá, 20 – 25 × 8 – 12 µm.

Dvoudomý druh. Samčí rostliny štíhlé, obalné listy na bázi břichaté. Samičí obalné listy špičaté s několika jednobuněčnými zuby. Ústí periantu krátce zubaté, buňky při ústí se ztloustlými stěnami.

Výtrusy hladké, nahnědlé, 10 – 14 µm; mrštníky 7 – 8 µm široké.

Ekologie: na hlinité, jílovité i písčité půdě od pahorkatin do hor v územích se silikátovým podložím. Roste často ve společnosti druhů Nardia scalaris, N. geoscyphus, Cephalozia bicuspidata, Solenostoma gracillimum apod. V poslední době lokalit pravděpodobně ubývá.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 18: 29 – 39, 1969): porůznu v celém území, zvláště v pahorkatinách a horách. V nížinách je velmi vzácná, v horách nejvýše do 1200 m.
Celkové: Severní Amerika, Evropa, Přední Asie, Sibiř, Japonsko, sev. Afrika, Azorské a Kanárské ostrovy.

Variabilita: na stinných místech mohou růst formy s nezřetelným lemem ztloustlých buněk na okrajích laloků a pak jediným rozlišovacím znakem je ústí periantu. Značně variabilní druh v habitu, zbarvení rostlin (poměrně často odlišovaná var. rosacea (Corda) Carrington), tvaru a zubatosti listových laloků. Odchylka s téměř stejně velkými laloky je odlišována jako var. isoloba R.M. Schust.

Možné záměny: ostatní druhy sekce Curtae, kromě S. parvifolia, mají laloky nelemované ztloustlými buňkami, odlišení od S. parvifolia viz klíč (navíc tento druh je vysokohorský, S. curta je druh spíše pahorkatinný). Pokud je lem nezřetelně vyvinut (deformované formy), odlišuje se S. mucronata zašpičatělými laloky a brvitým ústím periantu, S. lingulata většími buňkami a laločnatým či brvitým ústím periantu, S. scandica většími siličnými tělísky a zcela celokrajným ústím periantu a S. praetervisa výskytem na spíše bazických substrátech v horách, poměrně dlouhým kýlem a brvitým ústím periantu. Konečně i S. helvetica se vyskytuje spíše na bazickém substrátu v horách, tento druh má však jako jediný stejně jako S. curta drobně zubaté ústí periantu, listové laloky jsou však vždy zaoblené. Nápadným znakem S. curta je i absence siličných tělísek v okrajových buňkách laloků; rovněž tento znak může pomoci odlišit ostatní druhy sekce stejně jako např. S. irrigua.

 

Scapania helvetica Gottsche – kýlnatka švýcarská

Syn.: Martinellia helvetica (Gottsche) Trevis.

 

Rostliny 0,5 – 2 cm dlouhé, poléhavé, žlutozelené až hnědě zelené.

Lodyha s 1 – 2 vrstvami korových buněk.

Listy do 1/3 – 1/2 ve 2 nestejné, celokrajné, tupé až zaoblené laloky rozdělené, na lodyze nesbíhavé. Kýl mírně prohnutý. Spodní lalok oválný až obvejčitý, svrchní obdobný o 1/2 menší, vydutý.

Buňky tenkostěnné, v rozích mírně trojúhelníkovitě ztloustlé, na okrajích laloků 15 – 20 µm, uprostřed 25 – 30 × 20 µm. Siličná tělíska malá, po 3 – 5 v každé buňce, kulovitá až oválná. Kutikula jemně bradavčitě drsná. Rozmnožovací tělíska vzácná, světle zelená, oválná, 2-buněčná, 18 – 20 (– 25) × 12 µm.

Dvoudomý druh. Samčí rostliny úzké s vydutým horním lalokem, po 2 – 3 antheridiích za každým obalným listem. Ústí periantu uťaté, s jednotlivými, oddálenými zuby, buňky při ústí 12 – 15 µm.

Výtrusy hladké, 12 – 18 µm; mrštníky 8 – 9 µm široké.

Ekologie: pouze ve vysokých horách (subalpínské a alpínské pásmo) většinou na vápencovém podkladu, a to na humusu, kamení i na skalách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 18: 39 – 43, 1969): Krkonoše; udává se také z Velké Kotliny v Hrubém Jeseníku.
Celkové: střední Evropa, Rumunsko, Bulharsko, Španělsko.

Variabilita: nepříliš variabilní druh s žádnými výraznými modifikacemi.

Možné záměny: jen v rámci sekce Curtae, nejvýše ještě se S. calcicola, která má však jiný tvar listů a velká, v herbáři dlouho vytrvávající siličná tělíska. V rámci sekce Curtae tento druh charakterizují vyduté, vždy zaoblené laloky, nelemované ztloustlými buňkami, dále výskyt v horách na spíše bazických substrátech a samozřejmě ústí periantu (drobně zubaté, nikoliv brvité nebo celokrajné).

 

Scapania irrigua (Nees) Nees – kýlnatka zavlažovaná

Syn: Jungermannia irrigua Nees, Martinellia irrigua (Nees) Lindb.

 

Rostliny 1 – 5 cm dlouhé a 2 – 4 mm široké, bledě nebo žlutozelené, někdy hnědavé.

Lodyha hnědavá s 1 – 2 vrstvami korových buněk.

Listy ve 2 nestejné laloky dělené, na lodyze nesbíhavé; kýl mírně prohnutý, křídlatý, do 1/2 délky spodního laloku. Spodní lalok podlouhle obvejčitý nebo kulatě obvejčitý, plochý, celokrajný, nevýše ke špičce drobně zoubkatý, tupě zašpičatělý nebo se špičkou 1 – 2 buňky dlouhou. Svrchní lalok o polovinu menší, vejčitý nebo trochu srdčitý, celokrajný, se špičkou většinou tupou nebo na špičce jedno-buněčný zub.

Buňky tenkostěnné, v rozích velmi mírně kolenchymatické, na okrajích 16 – 21 µm, uprostřed 25 –30 × 20 – 25 µm. Siličná tělíska malá, 4 – 5 µm, po 3 – 4 v každé buňce. Kutikula hladká.

Rozmnožovací tělíska bledě zelená, tenkostěnná, oválná až eliptická, 2-buněčná, 15 – 25 × 4 – 12 µm.

Dvoudomý druh. Samčí rostliny načervenalé, obalné listy s laloky většinou zaoblenými. Ústí periantu celokrajné nebo s jednotlivými 1 – 3-buněčnými zuby.

Výtrusy 9 – 12 µm; mrštníky 7 – 8 µm široké.

Ekologie: na silikátovém podloží dosti častý druh, a to na holé půdě, podél lesních cest, u potoků, na rašelinných loukách nebo vzácněji i na skalách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 18: 119 – 126, 1969): od pahorkatin do hor v celém území porůznu až dosti často; v nížinách a v subalpínském pásmu zřídka.
Celkové: Severní Amerika, Evropa, Kavkaz, Sibiř, Japonsko, Přední Asie, severní Afrika, Madeira.

Variabilita:velmi proměnlivý druh, hlavně v barvě rostlin a tvaru špiček laloků. Rostliny na skalách nebo holé půdě jsou malé s listy dosti hustě posazenými. Vodní nebo rašelinné typy mají listy řídké a listové laloky často podlouhle oválné a někdy (výjimečně) je spodní lalok na lodyze poněkud sbíhavý. Popsána byla odchylka podobná druhu S. helvetica a odchylka s nápadně zubatými listy, podobná S. nemorea; jedná se však o modifikace vyvolané podmínkami stanoviště. Výraznou odchylkou je subsp.rufescens (Loeske) R.M. Schust., charakterizovaná červenavým zabarvením, celokrajnými, zaoblenými tupými laloky a dalšími znaky.

Možné záměny: drobné formy se podobají S. curta, ale ta má většinou lem s rovnoměrně ztloustlými buňkami; S. irrigua má kromě toho hlavně ve spodním laloku ve špičce buňky koncentricky uspořádané, a to u druhů sekce Curtae obvykle nebývá. Navíc S. irrigua bývá větší (3-4 mm široká, většina druhů sekce Curtae obvykle do 2,5 mm široké), svrchní lalok je mnohem širší (0,8-1,0 délky) aj.; nicméně drobné, nevyvinuté formy tohoto druhu v některých případech prakticky nelze od některých druhů sekce Curtae odlišit. U rašelinných forem může dojít k záměně se S. paludicola, která má však polokruhovitý, mnohem kratší kýl, spíše srdčité listové laloky a obvykle je mnohem větší. Druhy sekce Scapania, které lze při povrchním pohledu s tímto druhem zaměnit, okamžitě odliší dlouze sbíhavý spodní lalok.

 

Scapania lingulata H. Buch – kýlnatka drobnolistá

Syn.: Scapania microphylla Warnst., S. buchii Müll. Frib., Martinellia lingulata (H. Buch) Arnell

 

Rostliny malé do 1,5 cm délky a 2 – 3 mm šířky, zelené až nahnědlé.

Lodyha s 1 vrstvou korových buněk.

Listy na lodyze nesbíhavé, ve 2 nestejné laloky dělené; kýl prohnutý, dosahující poloviny délky spodního laloku. Svrchní lalok oválný, vypouklý, veliký asi jako 1/2 spodního laloku, se špičkou, směrem ke špičce s několika zuby (1 –2-buněčnými); spodní lalok jazykovitý, na špičce zaoblený většinou s jedno-buněčným koncovým zubem. Buňky okrouhlé, v rozích trojúhelníkovitě ztloustlé, na okrajích a ve špičce 20 – 25 (– 30) µm, uprostřed laloků 25 – 32 × 20 – 25 µm. Siličná tělíska zrnitá, široká, kulovitá, po 6 – 12 v každé buňce, 6 – 7 µm veliká. Kutikula jemně bradavčitá nebo hladká.

Rozmnožovací tělíska oválná, eliptická, někdy trojhranná, zelenohnědá, 20 – 35 × 14 – 16 µm.

Dvoudomý druh. Ústí periantu laločnaté a brvité; brvy 2 – 5 buněk dlouhé, poslední buňka 2× tak dlouhá jak široká. Sporogon neznámý.

Ekologie: na silikátových skalách nebo jejich humusu, zřídka na písčité půdě nebo hnijícím dřevě převážně od nížin do nižších hor.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 18: 52, 1969): vzácný druh, u nás jen zřídka sbíraný; rozšíření ještě nedostatečně známé, dosud jen okolí Plzně, Boreč u Lovosic, Žulová, Hlučín, Moravský Krumlov.
Celkové: Severní Amerika, střední Evropa (vzácně), severní Evropa (často).

Variabilita: nepříliš velká, kromě běžných růstových odchylek lze zmínit snad pouze formy s naznačeným lemem. Dnes pouze jako var. microphylla (Warnst.) R.M. Schust. odlišovaná odchylka se vyznačuje hladkou kutikulou, zašpičatělými laloky a nepravidelně zubatým dorzálním lalokem.

Možné záměny: jen v rámci sekce Curtae, ale poměrně velké buňky jsou dobrým rozlišovacím znakem od všech ostatních druhů sekce a tento druh umožňují rozpoznat i ve sterilním stavu (je možné, že se jedná o polyploid druhu S. mucronata nebo S. scandica).

 

Scapania mucronata H. Buch – kýlnatka ostnitá

Syn.: Martinellia mucronata (H. Buch) Arnell & C.E.O. Jensen

 

Rostliny malé do 1 cm délky, zelené až nahnědlé.

Lodyha s 1 vrstvou korových buněk.

Listy v ostrém úhlu k lodyze přirostlé, celokrajné, někdy u špiček laloků drobně zoubkaté, do 1/2 ve 2 nestejné laloky dělené; obvejčité laloky zakončené většinou jedno-buněčnou špičkou. Spodní lalok 2× tak větší než svrchní. Kýl rovný nebo jen mírně prohnutý.

Buňky jak na okraji tak uprostřed laloků okrouhlé, většinou s dobře vyvinutými rohovými ztluštěninami; na okraji 14 – 20 µm, uprostřed 20 – 27 (– 30) µm. Siličná tělíska široká, oválná, po 2 – 6 v každé buňce, 7 – 9 × 5 µm veliká. Kutikula hladká až mírně bradavičnatá.

Rozmnožovací tělíska zelená až nahnědlá, oválná, 2-buněčná, 15 – 20 (– 25) × 10 µm.

Dvoudomý druh. Ústí periantu dřípené, brvité; jednotlivé brvy na bázi 2 – 3 buňky široké a 6 buněk dlouhé; buňky kolenchymatické, 20 – 25 × 15 µm.

Výtrusy 10 – 14 µm, jemně papilnaté.

Ekologie: na vlhkých silikátových skalách, podél potoků, také na holé zemi, zřídka na hnijících kmenech, většinou vtroušena mezi jinými mechy nebo tvořící jen řídké porosty, převážně v podhorských oblastech a horách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 18: 45 – 49, 1969): obdobné jako u S. curta, ale nikoliv tak často. Hojnější je pouze v širším okolí Prahy a na Českomoravské vrchovině.
Celkové: Severní Amerika, Evropa, Kavkaz, Sibiř, Přední Asie, Madeira.

Variabilita: především u forem ze stinných míst, kdy buňky jsou málo nebo vůbec neztloustlé, jinak pouze obvyklé habituální odchylky.

Možné záměny: formy bez periantu nelze spolehlivě rozlišit od S. curta nebo S. scandica. S. curta má však téměř vždy laloky lemované tlustostěnnými buňkami, navíc jsou laloky často zaoblené. Jako rozdíl od S. scandica se uvádí přítomnost mnohdy zubatých laloků (následkem tvorby gem), spíše zaoblené laloky a konečně tendence k tvorbě purpurového zbarvení; všechny uvedené znaky jsou však značně nestálé, a tak odlišení mnohých rostlinek obou druhů je ve sterilním stavu prakticky nemožné. S. praetervisa má mnohem delší kýl, protáhlejší laloky, S. helvetica má vždy zaoblené laloky, oba druhy rostou spíše na bazických substrátech. S. lingulata má větší buňky.

 

Scapania parvifolia Warnst. – kýlnatka malolistá

Syn.: Scapania scandica f. parvifolia (Warnst.) Schljakov

 

Rostliny 1 – 2 cm dlouhé, zelené nebo nahnědlé až načervenalé.

Lodyha se 2 vrstvami korových buněk.

Listy kolmo k lodyze přirostlé, až do 3/4 ve 2 nestejné laloky dělené, nesbíhavé. Kýl krátký, mírně prohnutý. Spodní lalok jazykovitý, 2× tak dlouhý jak široký, celokrajný nebo oddáleně zubatý, na špičce zaoblený nebo ostře špičatý s 1 – 2 buňky dlouhým zubem. Svrchní lalok na lodyze šikmo přirostlý, vejčitý, špičatý, celokrajný nebo oddáleně zubatý.

Na okrajích laloků 2 – 3 řady rovnoměrně ztloustlých buněk, 12 – 17 µm; ostatní jen s rohovými ztluštěninami, uprostřed laloků 15 – 20 µm, blízko kýlu 25 – 50 µm. Siličná tělíska po 2 – 5 v každé buňce, 5 – 8 × 4 – 5 µm. Kutikula bradavčitě drsná.

Rozmnožovací tělíska 2-buněčná, světle zelená, podlouhle eliptická, 15 – 20 × 9 – 10 µm.

Dvoudomý druh. Samčí rostliny nafialovělé. Periant se 2 podélnými záhyby; ústí celokrajné, buňky při ústí 12 – 18 µm.

Sporogon neznámý.

Ekologie: na žulových nebo jiných silikátových skalách, řidčeji na kamení nebo holé půdě především v subalpínském a alpínském pásmu.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 18: 39, 1969): pouze v Krkonoších (Obří důl: Studniční stěna, Sněžka).
Celkové: Severní Amerika, střední Evropa (v horách zřídka), severní Evropa (dosti často), Sibiř, Japonsko.

Variabilita: malá, běžné přechodné formy ke S. scandica.

Možné záměny: jedině snad se S. scandica, která má rovněž celokrajné ústí periantu, avšak chybí ji lem okrajových buněk na listových lalocích a má také jinak tvarované listy (delší kýl, stejný směr listových laloků). Někteří autoři proto oba druhy spojují. Pro tento druh je nápadná i šikmá orientace svrchního laloku, odlišná od ostatních druhů sekce a výskyt v subalpínském a alpínském pásmu.

 

Scapania praetervisa Meyl. – kýlnatka opomíjená

Syn.: Scapania mucronata var. praetervisa (Meyl.) H. Buch, Scapania mucronata var. arvenica Culm.

 

Podobná druhu S. mucronata.

Spodní lalok vydutý, 0,6× delší než širší, svrchní o 1/4 – 1/3 menší; laloky celokrajné, ojediněle s jedno-buněčnými zuby. Kýl do 3/4 spodního laloku.

Buňky v rozích trojúhelníkovitě ztloustlé, na okrajích laloků 15 – 19 µm, uprostřed 22 – 25 × 18 – 22 µm. Siličná tělíska dosti velká, po 3 – 6 v každé buňce, někdy téměř buňku vyplňující, oválná až eliptická, 6 – 8 × 4 µm, šedivá, nikdy hnědá. Kutikula jemně bradavičnatá.

Rozmnožovací tělíska nazelenalá, někdy trochu načervenalá, 25 – 35 × 14 – 19 µm.

Dvoudomý druh. Samičí obalné listy někdy s jedno-buněčnými zuby. Periant při ústí poněkud stažený; ústí brvité až brvitě dřípené.

Ekologie: na vápnité zemi nebo na vápnitých pískovcích, příp. jiných bazických horninách od pahorkatin do subalpínského pásma.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 18: 49 – 50, 1969): velmi vzácný druh, dosud pouze Krkonoše (Špindlerův Mlýn, Velká Kotelná jáma aj.), Hrubý Jeseník (Velká Kotlina), Žulová, Moravský Beroun.
Celkové: Severní Amerika, Evropa, Sibiř.

Variabilita: malá; velmi často se však vyskytují nepříliš optimálně vyvinuté rostlinky, které jsou potom zaměňovány za další druhy.

Možné záměny: hlavně se S. mucronata, od které se liší především velikostí listových laloků, delším kýlem a také tím, že se vyskytuje na bazických horninách. Od S. calcicola se liší především tvarem listů (viz tento druh) a dále tím, že siličná tělíska u tohoto druhu vydrží v herbáři celá desítiletí. Odlišení od ostatních druhů sekce na základě poměrně dlouhého kýlu, dále viz komentář u těchto druhů nebo klíč.

 

Scapania scandica (Arnell & H. Buch) Macvicar – kýlnatka vystoupavá

Syn.: Martinellia scandica Arnell & H. Buch

 

Rostliny malé, 8 – 12 mm dlouhé, bledě zelené, zelené až načervenalé.

Listy celokrajné, zřídka s ojedinělými zoubky, do 1/2 ve 2 nestejné laloky rozdělené; spodní lalok plochý, obvejčitý až mírně jazykovitý, o 1/2 nebo 1/3 větší než svrchní lalok, na špičce tupý nebo se špičkou 1 – 3 buňky dlouhou. Svrchní lalok zašpičatělý, kupředu zahnutý, s konečným 2-buněčným zubem, zřídka jen tupý nebo zaoblený. Kýl do 1/2 spodního laloku, mírně zahnutý.

Buňky tenkostěnné, jen s malými rohovými ztluštěninami, na okrajích a ve špičkách laloků 14 – 20 µm, uprostřed listů 22 – 25 × 18 – 20 µm, na bázi u kýlu 40 – 55 × 25 µm. Siličná tělíska dosti široká, po 2 – 5 v každé buňce, v bazálních buňkách ve větším počtu, kulovitá až oválná, 4 – 5 µm. Kutikula jemně bradavčitá.

Rozmnožovací tělíska zelená až čirá, eliptická nebo oválná, někdy trochu hranatá, 18 – 20 (– 24) × 7 – 10 µm.

Dvoudomý druh. Samčí rostliny někdy načervenalé, svrchní lalok vypouklý s kulatou nebo tupou špičkou. Samičí obalné listy obdobné jako listy, jen svrchní lalok špičatý. Periant hladký; ústí celokrajné nebo s malými oddálenými jedno-buněčnými zoubky.

Ekologie: především v horách na holé zemi nebo na kyselých skalách, někdy také na hnijícím dřevě.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 18: 43 – 45, 1969): Krušné hory (vzácně), Krkonoše (ve vyšších polohách poměrně pravidelně), Kamenický Šenov, Beskydy (porůznu); uvádí se také od Bystřice nad Pernštejnem a od Zlína.
Celkové: severovýchodní část Severní Ameriky, jižní Grónsko, západní, střední a severní Evropa.

Variabilita: nepříliš velká, ale tvoří přechodné formy k S. parvifolia.

Možné záměny: sterilní rostliny jedině v rámci sekce Curtae, a to zvláště se S. parvifolia, která má rovněž ústí periantu celokrajné a některými autory je řazena jako forma k druhu S. scandica; typicky vyvinuté rostliny S. parvifolia mají však nápadně šikmo přirostlý svrchní lalok a zřetelný lem ze ztlustlých buněk. Prakticky neodlišitelný ve sterilním stavu je druh S. mucronata. Odlišení ostatních druhů sekce viz tyto druhy.

 

Scapania uliginosa (Sw. ex Lindenb.) Dumort. – kýlnatka mokřadní

Syn.: Jungermannia uliginosa Sw. ex Lindenb., Martinellia uliginosa (Sw. ex Lindenb.) Trevis., Scapania obliqua (Arnell) Schiffn., Martinellia obliqua Arnell

 

Rostliny 5 – 15 cm veliké a 4 mm široké, červenohnědé až hnědočerné.

Lodyha s 1 – 2 vrstvami malých, silně ztloustlých, černohnědých korových buněk.

Listy do 2/3 v nestejné laloky dělené, celokrajné, jen spodní lalok někdy oddáleně zoubkatý (zoubky jen jedno-buněčné). Oba listové laloky na lodyze dlouze sbíhavé. Kýl mírně prohnutý. Spodní listový lalok široce obvejčitý se zaoblenou špičkou, nazpět ohnutý. Svrchní lalok 3 × menší než spodní, ledvinitý nebo zaobleně trojúhelníkový, vydutý, na špičce zaoblený.

Buňky na okrajích laloků čtvercové s poněkud ztloustlými stěnami, 15 – 20 µm, uprostřed laloků 25 – 30 × 20 – 25 µm, na bázi ještě větší. Siličná tělíska malá, bezbarvá, po 2 – 5 v každé buňce. Kutikula hladká. Rozmnožovací tělíska velmi vzácná, zelená až načervenalá, jednobuněčná, oválná, 12 – 23 × 8 – 10 µm.

Dvoudomý druh. Samčí obalné listy po 3 – 4 párech; laloky obdobné, jen svrchní je poněkud břichatý. Ústí periantu celokrajné nebo drobně zoubkaté.

Výtrusy 12 – 15 µm, hladké; mrštníky 9 µm široké.

Ekologie: velké až rozsáhlé trsy v prameništích nebo na kapavých silikátových skalách v horách až subalpínském pásmu.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 20: 49 – 54, 1971): Šumava (zřídka), Krkonoše (často), Hrubý Jeseník. Uvádí se také z Krušných hor a Beskyd. Ostatní údaje jsou pochybné.
Celkové: Severní Amerika, Evropa, severní, střední a jihozápadní Rusko.

Variabilita: relativně velmi malá; jen na extrémně mokrých stanovištích vytváří splihlé formy popsané jako S. obliqua (f. obliqua (Arnell) Damsh.). Nápadné jsou nejvíce barevné odchylky či oddáleně olistěné modifikace.

Možné záměny: nepravděpodobné; vyduté, ledvinité, dlouze sbíhavé svrchní a obvykle silně nazpět ohnuté, dlouze sbíhavé spodní laloky, krátký kýl a často velmi intenzívní červená barva tento druh jednoznačně vymezují. Pro svou barvu bývala však často zaměňována se S. undulata, která má (u červeně zbarvených forem téměř vždy) zubaté okraje laloků (laloky u S. uliginosa jsou vždy celokrajné), nesbíhavý nebo pouze nepatrně sbíhavý svrchní lalok, poněkud odlišnou ekologii aj. Rozdíly od S. paludosa viz tento druh.

 

Sekce Cuspiduligerae H. Buch

Syn.: Scapania subg. Buchiella R.M. Schust.

 

Scapania cuspiduligera (Nees) Müll. Frib. – kýlnatka přišpičatělá

Syn.: Jungermannia cuspiduligera Nees, Martinellia cuspiduligera (Nees) Arnell, Jungermannia bartlingii Hampe, Scapania bartlingii (Hampe) Nees, Scapania carestiae De Not.

 

Malé rostliny 6 – 12 mm dlouhé, zelené až nahnědlé nebo světle modrozelené, za sucha kadeřavé, vystoupavé. Lodyhy s 1 – 2 vrstvami silně ztloustlých korových buněk.

Listy hustě na lodyze posazené, lodyhu objímající, do 1/4 ve 2 téměř stejné, celokrajné, zaoblené, odstávající laloky rozdělené, na bázi nekýlnaté. Jinak kýl přímý, slabě vyvinutý, nekřídlatý. Spodní lalok na lodyze sbíhavý, svrchní nesbíhavý.

Buňky na okrajích laloků v 1 – 3 řadách se stěnami rovnoměrně ztloustlými, 12 – 14 (– 16) µm, uprostřed tenkostěnné, slabě kolenchymatické, 22 – 27 × 14 – 20 µm. Siličná tělíska poměrně velká, kulovitá, po 3 – 4 v každé buňce, 5 – 8 µm. Kutikula hladká nebo jemně papilnatá.

Rozmnožovací tělíska červenohnědá nebo hnědá, široce eliptická, 2-buněčná, 16 – 24 × 10 – 15 µm.

Dvoudomý druh. Antheridia po 3 – 4 v paždí obalných listů. Ústí periantu celokrajné, buňky při ústí obdobné jako na okrajích laloků, 13 – 17 µm.

Výtrusy červenohnědé, 10 – 14 µm; mrštníky 9 – 10 µm široké.

Ekologie: roste na vápencových skalách nebo na humusu vápencových skal nebo na jiném skalnatém podloží bohatém na vápenec; často je přimíšena mezi jinými mechorosty.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 17: 108 – 112, 1968): Brníkov u Libochovic, Krkonoše (Velká Kotelní jáma), Podkrkonoší (údolí Jizery pod Dolním Kořenovem), Hrubý Jeseník (Velká Kotlina).
Celkové: Severní Amerika, Evropa, Kavkaz, Sibiř, Japonsko, střední Afrika.

Variabilita: malá, někdy bývají rozmnožovací tělíska jednobuněčná.

Možné záměny: dobře a snadno určitelný druh; odstávající, téměř stejně velké listové laloky s nápadným lemem z buněk s rovnoměrně ztloustlými stěnami jednoznačně tento druh vymezují. Výskyt na bazickém substrátu, kromě ostatních znaků (hlavně lemu) odlišují tento druh od druhů S. compacta a S. subalpina, které mají rovněž téměř shodně velké laloky.

 

Sekce Hyperboreae Váňa, Hentschel, Joch. Müll. & Heinrichs

Scapania paludicola Loeske & Müll. Frib. – kýlnatka bažinná

Syn.: Martinellia paludicola (Loeske & Müll. Frib.) C.E.O. Jensen, Scapania rotundata Warnst.

 

Rostliny 3 – 8 cm dlouhé a až 4 mm široké, žlutozelené až hnědě zelené.

Lodyha s 1 vrstvou korových buněk.

Listy až do 3/4 ve 2 nestejné laloky dělené, téměř celokrajné nebo jemně zoubkaté, na lodyze nesbíhavé. Kýl krátký asi do 1/4 spodního laloku, polokruhovitý. Spodní lalok téměř okrouhlý, tupě zašpičatělý, někdy i špičatý se špičkou 2 – 3 buňky dlouhou; svrchní lalok o 1/2 menší, srdčitý, někdy trochu vydutý, s tupou špičkou, která svírá s lodyhou ostrý úhel.

Buňky ve špičkách koncentricky uspořádané, tenkostěnné, ale s rohovými ztluštěninami, na okrajích 16 – 20 µm, uprostřed laloků 15 – 20 × 20 – 30 µm. Siličná tělíska malá, po 3 – 6 v každé buňce, 3 – 5 µm veliká. Kutikula slabě papilnatá až hladká.

Rozmnožovací tělíska eliptická, 2-buněčná, zřídka jednobuněčná, 17 – 20 × 9 – 12 µm, hnědá.

Dvoudomý druh. Ústí periantu s malými až 3 buňky dlouhými zuby.

Sporogon neznámý.

Ekologie: téměř výhradně na rašelinných loukách nebo vrchovištích, vzácně v hlubokých bažinách nebo na vlhkých bazích kyselých skal, většinou v horských oblastech.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 18: 126 – 128, 1969): Třeboň, Šumava, Františkovy Lázně, Krušné hory, Cvikov, Česká Lípa, Krkonoše, Orlické hory, Žďár nad Sázavou, Hrubý Jeseník, Beskydy. Uvádí se také z okolí Boskovic. Je zajímavé, že tento druh nebyl zatím nalezen na rašeliništích v Jizerských horách.
Celkové: Severní Amerika, Evropa, Sibiř, Japonsko.

Variabilita: málo variabilní druh; především v délce kýlu a ve tvaru obou listových laloků, někdy také v rohových ztluštěninách buněk.

Možné záměny: především se S. irrigua, od níž se liší srdčitým tvarem laloků a krátkým polokruhovitým kýlem. Od S. paludosa pak absencí listového lemu okrajových buněk a nesbíhavými listy.

 

Sekce Kaalaasia H. Buch

 

Scapania calcicola (Arnell & J. Perss.) Ingham – kýlnatka vápencová

Syn.: Martinellia calcicola Arnell & J. Perss.

 

Rostliny úzké, 10 – 30 mm dlouhé, hnědozelené.

Lodyha hnědá s 1 – 2 vrstvami korových buněk.

Spodní lalok podlouhle vejčitý až jazykovitý, nesbíhavý, 1,5 × tak dlouhý jak široký, na okraji oddáleně jemně zubatý, zuby 1 – 2-buněčné, konečná buňka 1,5× tak dlouhá jak široká. Svrchní lalok o 1/2 menší, nesbíhavý, zaobleně hranatý, zašpičatělý, celokrajný nebo oddáleně zubatý. Kýl 1/3 – 2/3 délky spodního laloku, nekřídlatý, přímý nebo slabě prohnutý.

Buňky s rohovými ztluštěninami, na okraji 17 – 23 µm, uprostřed laloků 18 – 25 × 18 – 22 µm, na bázi 40 (– 50) × 18 – 20 µm. Na okrajích (zvláště na zadní straně spodního laloku) někdy 1 – 2 řady buněk se ztloustlými stěnami. Siličná tělíska vytrvalá, velká, vnitřek buňky (kromě okrajových buněk) vyplňující, hnědá, oválná, po 2 – 4 v každé buňce, 10 – 12 × 7 – 9 µm. Kutikula hladká až jemně bradavičnatá.

Rozmnožovací tělíska zelená až světle hnědá, oválná, ale častěji hranatá, 2-buněčná, 23 – 35 × 15 – 20 µm.

Dvoudomý druh. Samčí rostliny časté; obalné listy téměř stejně veliké, po 1 antheridiu s kopinatými parafýzami za každým obalným listem. Periant velmi vzácný, vejčitý, nahoře dorziventrálně stlačený, řáskatý; ústí zubaté (dle nezralého periantu!).

Ekologie: na vápencových skalách, na humusu nebo mezi jinými vápnomilnými druhy porůznu ve společnosti např. Ditrichum flexicaule, Tortella tortuosa nebo i Scapania gymnostomophila, a to od nížin až do hor.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 17: 112 – 113, 1968): Český Krumlov, sušicko-horažďovické vápence, Český kras (dosti často), okolí Prahy, Krkonoše (Rudník), Tišnov, Moravský kras, Moravský Krumlov, Mikulov.
Celkové: Severní Amerika, Evropa, Kavkaz, Sibiř.

Variabilita: malá, existují pouze odchylky ve velikosti rostlin a habitu, listové laloky mohou být celokrajné až zubaté.

Možné záměny: vzhledem k vytrvalým velkým siličným tělískům je možnost záměny s jinými druhy velmi malá. Z druhů rostoucích na bazických substrátech se S. gymnostomophila odlišuje přítomností jediného siličného tělíska, hnědými až červenohnědými rozmnožovacími tělísky, druhy S. aequiloba  a S. aspera jsou mnohem větší, mají papilnatou kutikulu apod., S. cuspiduligera má téměř stejně velké laloky, na okraji lemované 1 – 3 řadami ztloustlých buněk. Odlišnosti od S. praetervisa viz tento druh.

 

Scapania gymnostomophila Kaal. – kýlnatka vzácná

Syn.: Diplophyllum gymnostomophilum (Kaal.) Kaal., Martinellia gymnostomophila (Kaal.) Arnell & C.E.O. Jensen

 

Malé rostliny do 2 cm délky, zelené, černozelené nebo hnědozelené.

Lodyha s 1 vrstvou malých hnědých tlustostěnných korových buněk. Kýl přímý nebo jen mírně prohnutý, do 1/3 spodního laloku.

Listy nesbíhavé, celokrajné; spodní lalok kolmý k lodyze, 2 – 3 × tak dlouhý jak široký, podlouhle asymetricky vejčitý, na špičce tupý; svrchní oválně trojúhelníkový, kolmo k lodyze přirostlý, pouze 1/5 – 1/3 velikosti spodního laloku.

Buňky tenkostěnné, v rozích slabě ztloustlé, oválně čtvercové, na zadním okraji spodního laloku 10 – 15 µm, uprostřed 20 – 25 × 18 – 22 µm. Siličná tělíska hnědá, po usušení v herbáři vytrvávající, po 1 v každé buňce (někdy buňku téměř vyplňují), jen v okrajových buňkách po 2 – 3, ve špičkách listů s rozmnožovacími tělísky po 2 – 7. Kutikula bradavčitě drsná.

Rozmnožovací tělíska hnědá až červenohnědá, eliptická nebo hruškovitá, 2-buněčná, 20 – 32 × 12 – 17 µm.

Dvoudomý druh. Samčí rostliny užší než samičí. Samčí obalné listy po 3 – 5 párech, na bázi váčkovité, po 1 antheridiu za každým obalným listem. Periant vejčitý, nahoře zřasený a slabě dorziventrálně smáčklý; ústí zubaté až brvité, jednotlivé brvy 3 – 7 buněk dlouhé a na bázi 1 – 3 buňky široké, konečné buňky zubů 24 – 30 × 8 – 10 µm.

Sporofyt neznámý.

Ekologie: na vápencových skalách a humusu nebo vtroušena mezi jinými mechy všude u nás velmi vzácně.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 17: 104 – 106, 1968): Krkonoše (Velká Kotelní jáma, Rudník), Hrubý Jeseník (Velká kotlina, Červená hora), Tišnov (Malhostovická pecka), Ivančice (Pekárka u Alexovic).
Celkové: Severní Amerika, severní a střední Evropa, Sibiř.

Variabilita: malá; jediná nápadnější odchylka s odstávajícími laloky byla popsána z Arktidy.

Možné záměny: vzhledem k velkým vytrvávajícím siličným tělískům (po 1 v buňce) se tento druh nedá zaměnit.

 

Sekce Nemorosae (Müll. Frib.) H. Buch

 

Scapania nemorea (L.) Grolle – kýlnatka hajní

Syn.: Jungermannia nemorea L., Scapania nemorosa (L.) Dumort., Martinellia nemorosa Lindb., Scapania joergensenii Schiffn. ex Müll. Frib.

 

Rostliny 1 – 10 cm dlouhé a 2 – 5 mm široké.

Lodyha hnědočerná se 2 – 3 vrstvami korových buněk.

Listy do 2/3 ve 2 nestejné laloky dělené; kýl mírně prohnutý, křídlatý. Spodní lalok na lodyze sbíhavý, plochý až zahnutý, podlouhle elipsoidní až obvejčitě jazykovitý, 2 – 3× tak velký jako svrchní, na okraji hustě brvitě zubatý (vyjma části u kýlu), zuby 2 – 3 buňky dlouhé a 1 – 2 buňky široké, konečná buňka zubů 2 – 3× tak dlouhá jako široká. Svrchní lalok zaobleně obdélníkový, slabě vydutý, krátce sbíhavý, na okraji krátce brvitě zubatý.

Buňky slabě až silně kolenchymatické, na okraji listů 15 – 20 µm, uprostřed laloků 20 – 25 × 18 – 20 µm. Siličná tělíska světle hnědá, velká, po 2 – 5 v každé buňce, na bázi laloků po 6 – 11, 10 – 12 × 5 – 8 µm, téměř celou buňku vyplňující. Kutikula zrnitě drsná.

Rozmnožovací tělíska jednobuněčná, oválná, hnědá, 15 – 24 × 8 – 12 µm.

Dvoudomý druh. Samčí obalné listy ve 4 – 5 párech, často celokrajné nebo jen ve špičce zubaté; antheridia po 3 – 6 za každým obalným listem, parafýzy četné. Periant plochý, ústí brvitě zubaté.

Tobolka černá, oválná; výtrusy hnědé, 12 – 14 µm; mrštníky 7 – 8 µm široké.

Ekologie: především na holé půdě, podél lesních cest a potoků, řidčeji na hnijících kmenech, na kamenech a skalách, zvláště pískovcových; vyhýbá se vápencovému podkladu.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 19: 170 – 182, 1970): od pahorkatin do hor (nejčastěji do 1400 m) dosti často, místy i hojně, zvláště v oblastech pískovcových skal (Děčínské stěny, Beskydy).
Celkové: Severní Amerika, Evropa, Kavkaz, Přední Asie, Azory, Kanárské ostrovy, Madeira, východní Asie.

Variabilita: velmi variabilní druh, a to jak ve velikosti, habitu, zabarvení, tak v zubatosti listů, v tloušťce buněčných stěn nebo v rohových ztluštěninách buněk, postavení či ve sbíhavosti laloků apod. Velmi záleží na vlhkosti prostředí, ve kterém roste. Byla popsána řada dalších variet a forem, které však nemají stejně jako uvedené velkou taxonomickou hodnotu. Americké populace mají často dvoubuněčná rozmnožovací tělíska.

Možné záměny: přestože je to velmi polymorfní druh, je snadno poznatelný (jednobuněčná hnědá rozmnožovací tělíska, silně zubaté listy, velká siličná tělíska aj.). Zaměnit by se mohl nejvýše s druhy sekce Aequilobae (S. aspera, vzácně snad i S. aequiloba), které se kromě dvoubuněčných rozmnožovacích tělísek a mnohem hruběji papilnaté kutikuly odliší ekologií (S. nemorea je kalcifobní druh).

 

Sekce Scapania

 

Scapania paludosa (Müll. Frib.) Müll. Frib. – kýlnatka močálová

Syn.: Scapania undulata var.  paludosa Müll. Frib., Martinellia paludosa (Müll. Frib.) Arnell

 

Velké rostliny, 4 – 6 mm široké a 4 – 20 cm dlouhé, bledě zelené až zelené, v přímém slunečním světle červeně fialové.

Lodyha zelená až nahnědlá s 1 řadou korových tlustostěnných buněk.

Listy tvarem podobné S. paludicola, někdy poněkud vlnité, na okrajích zubaté, s ostrými 1 – 2 buňky velikými zuby. Kýl celokrajný, křídlatý, 1/4 délky spodního laloku, polokruhovitý. Spodní lalok srdčitý až kulatý se zaoblenou špičkou, na lodyze dlouze sbíhavý. Svrchní lalok ledvinitý nebo široce srdčitý, o 0,5 – 0,6 menší než spodní, na špičce zaoblený nebo zaobleně špičatý, na lodyze sbíhavý.

Buňky na okrajích laloků čtvercové, v (1 –) 2 – 3 (– 4) řadách se stěnami ztloustlými, 15 – 18 µm, uprostřed laloků tenkostěnné, v rozích téměř neztloustlé, 23 – 35 × 18 – 23 µm. Kutikula hladká nebo jemně drsná. Rozmnožovací tělíska nebyla zjištěna.

Dvoudomý druh. Samčí obalné listy s kýlem jen mírně zahnutým. Ústí periantu celokrajné nebo s ojedinělými zoubky.

Ekologie: v prameništních a bažinách hlavně v horském až subalpínském pásmu; neroste přímo v rašeliništích.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 20: 43 – 46, 1971): Šumava (Smrčina, Tetřeví slať), Krkonoše (porůznu), Hrubý Jeseník (Karlova Studánka).
Celkové: Severní Amerika, Evropa, severní část Ruska, Kavkaz, Sibiř, Japonsko.

Variabilita: nepříliš velká, většinou pouze v počtu okrajových řad ztloustlých buněk; výjimečně jen 1 řada slabě ztloustlých okrajových buněk. Někdy také svrchní lalok je jen o málo menší než spodní nebo listové laloky jsou v různé míře sbíhavé.

Možné záměny: jedině se S. paludicola, která má však nesbíhavé listové laloky, nepatrně zubaté listy a nemá na okrajích ztloustlé řady buněk. Od blízce příbuzného druhu S. uliginosa (někdy s ním bývá spojována) se odlišuje zelenou či hnědou barvou (S. uliginosa je obvykle purpurová), srdčitými či vejčitými svrchními laloky s polokruhovitě zakřiveným kýlem a přítomností okrajových ztloustlých buněk. Od S. undulata odlišuje tento druh tvar kýlu, sbíhavý svrchní lalok a absence rozmnožovacích tělísek.

 

Scapania subalpina (Nees ex Lindenb.) Dumort. – kýlnatka horská

Syn.: Jungermannia subalpina Nees ex Lindenb., Martinellia subalpina (Nees ex Lindenb.) Trevis.

 

Rostliny 3 – 10 cm dlouhé, poléhavé až vystoupavé, bledě až žlutě zelené zřídka až zelenočerné.

Lodyha dole černá, nahoře zelená až červenavá s 1 – 2 vrstvami hnědých korových buněk.

Listy nejvýše do 1/2 v přibližně stejné široce vejčité až zaobleně obdélníkové, jemně zubaté, zřídka celokrajné laloky rozdělené. Kýl dosahuje 1/2 – 2/3 spodního laloku, mírně prohnutý, celokrajný. Svrchní lalok plochý, zpravidla o 1/4 menší než spodní, na lodyze nesbíhavý; spodní lalok na lodyze sbíhavý, více zubatý než svrchní, mírně zašpičatělý, zuby krátké, 1 – 2 buňky dlouhé.

Buňky na okrajích laloků většinou v 1 – 2 řadách ztloustlé, čtvercové, bez siličných tělísek, 20 µm; uprostřed laloků tenkostěnné 20 – 25 (–30) µm. Siličná tělíska po 4 – 5 v každé buňce, 4 µm veliká. Kutikula hladká až jemně bradavčitá.

Rozmnožovací tělíska žlutozelená, oválná, 2-buněčná, 20 – 25 × 12 – 15 µm.

Dvoudomý druh. Ústí periantu zubaté.

Výtrusy červenohnědé, hladké až jemně bradavičnaté, 20 µm; mrštníky 6 – 7 µm široké.

Ekologie: vlhké až mokré silikátové skály, řidčeji na holé mokré půdě podél potoků především v horách nepříliš hojně.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 20: 46 – 49, 1971): Šumava (vzácně), Krkonoše (porůznu), Hlinsko, Králický Sněžník, Hrubý Jeseník (vzácně). Roste také na německé straně Krušných hor a uvádí se také z Jizerských hor.
Celkové: Severní Amerika, Evropa, Špicberky, Rusko, Kavkaz, Sibiř, Japonsko, Madeira.

Variabilita: především v zubatosti listů (zřídka jsou listy celokrajné nebo málo zoubkaté), příp. v řadách ztloustlých buněk na okrajích laloků (výjimečně nejsou buňky na okrajích ztloustlé). Byla sice popsána řada modifikací, které se však vyskytují spíše v severských oblastech.

Možné záměny: od S. undulata se liší tvarem listových laloků; S. undulata je má oválné až kulaté, kdežto S. subalpina protáhle oválné až zaobleně obdélníkové. Záměna možná i s formou S. undulata f. aequatiformis, která má svrchní listový lalok jen asi o 1/3 menší než spodní. Tato forma roste však především v prameništích. Téměř stejně veliké laloky nemá žádný jiný druh sekce, ale z našich druhů ještě S. aequiloba, S. cuspiduligera a S. compacta; všechny zmíněné druhy (viz tyto druhy) se však ekologicky zcela vylučují (první dva jsou kalcifyté, S. compacta neroste na vlhkých místech v horách).

 

Scapania undulata (L.) Dumort. – kýlnatka zvlněná

Syn.: Jungermannia undulata L., Martinellia undulata (L.) Lindb., Scapania dentata (Dumort.) Dumort., Martinellia dentata (Dumort.) Arnell, Jungermannia resupinata L., Martinellia purpurascens (Hook.) Arnell & C.E.O. Jensen, Scapania intermedia (Husn.) Pearson, Scapania oakesii Austin

 

Rostliny 2 – 20 cm dlouhé a 2 – 5 mm široké, zelené, žlutozelené, černozelené, hnědočervené až červené. Lodyha černohnědá se 3 – 5 vrstvami hnědých silně ztloustlých korových buněk.

Listy do 1/2 až 2/3 ve 2 většinou nestejné laloky dělené; kýl rovný nebo mírně prohnutý, většinou celokrajný. Svrchní lalok nesbíhavý, okrouhlý až oválný, plochý nebo mírně vypouklý; spodní dlouze sbíhavý, oválný, obvykle 2× tak velký jako svrchní. Okraj laloků celokrajný, jemně zubatý až hrubě zubatý; zuby 1 – 2-buněčné, někdy také 2 – 5-buněčné (svrchní lalok obvykle méně zubatý než spodní). Okraje laloků někdy nelemované nebo s několika řadami ztloustlých buněk.

Buňky na okrajích laloků (15 –) 20 – 25 × 15 – 18 µm, uprostřed 30 – 35 × 20 – 25 µm (někdy až 50 – 70 µm). Siličná tělíska bezbarvá, po 2 – 5 v každé buňce (vyjma okrajových). Kutikula hladká.

Rozmnožovací tělíska 2-buněčná, zelená, oválná až eliptická, 14 – 22 × 10 – 14 µm.

Dvoudomý druh. Samčí obalné listy po 3 – 5 párech, svrchní lalok poněkud břichatý; antheridia po 3 – 6 s parafýzami. Ústí periantu nazpět ohnuté, celokrajné nebo jemně zoubkaté.

Výtrusy 15 – 20 µm, hladké, červenohnědé; mrštníky 8 – 10 µm široké.

Ekologie: roste v potocích na silikátových kamenech, řidčeji na dřevě nebo písku, na kapavých skalách, u vodopádů, dále v prameništích, ojediněle i v bažinách od podhůří do alpínského pásma; zřídka ji najdeme i na kamenech podél toků.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 20: 108 – 119, 1971): od podhůří do subalpínského pásma dosti častý druh; nevyskytuje se v nížinách.
Celkové: Severní a střední Amerika, Evropa, Přední Asie, Sibiř, Japonsko, Azory, Kanárské ostrovy.

Variabilita: jeden z nejvíce variabilních druhů rodu a játrovek vůbec, a to ve všech znacích; byl popsán bezpočet odchylek hodnoty pouze stanovištních modifikací. Některé odchylky jsou odlišovány na taxonomické úrovni, většina odchylek jsou však pouze stanovištní modifikace. Opodstatnění má pravděpodobně var. aequatiformis De Not., charakterizovaná svrchním lalokem asi o 1/4 menším než spodní lalok, u vrcholu téměř stejným, široce oválným až široce srdčitým, většinou celokrajným; spodní lalok jen málo zoubkatý. Roste na prameništích až pramenitých bažinách nebo i studnách většinou v horách. U nás se vyskytuje (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 21: 68 – 71, 1972) v následujících oblastech: Novohradské hory, Šumava, Český les (vzácně), Krušné hory (vzácně), Libochovice, Cvikov, Jablonec, Jizerské hory, Krkonoše (často), Adršpašsko-teplické skály, Orlické hory (vzácně), Českomoravská vrchovina (zřídka), Králický Sněžník, Hrubý Jeseník, Šumperk, Nízký Jeseník (vzácně), Beskydy (vzácně). Další často odlišovaná odchylka, f. dentata (Dumort.) Duda, je však spíše jen modifikací. Rostliny jsou většinou červené až červenohnědé, spodní lalok hrubě zubatý, svrchní jen málo zubatý, kýl křídlatý, celokrajný, okraj listů s více řadami ztloustlých buněk. Buňky na konci zubů 2× tak dlouhé jak široké. Najdeme ji v prudce tekoucích potocích, vodopádech, na kapavých stěnách ve všech horských oblastech (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 21: 62 – 67, 1972) porůznu, často na Šumavě, v Krkonoších, Hrubém Jeseníku a v Beskydech. Ustálenou odchylkou je pravděpodobně i var. oakesii (Aust.) H. Buch, která má oba listové laloky hrubě zubaté, spodní lalok místy dvojitě zubatý, zuby 3 – 4 buňky dlouhé, na bázi až 3 buňky široké a kýl hrubě zubatý, konečná buňka zubů kýlu tak dlouhá jak široká. U nás známa pouze z jediné lokality (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 21: 67, 1972): Nový Bor: Cvikov.

Možné záměny: přes svoji variabilitu se dá běžně zaměnit pouze se S. subalpina (ta má však listové laloky více méně zaobleně obdélníkové, nikoliv kulaté nebo oválné, téměř shodně velké a není nikdy červeně zbarvená, neroste obvykle na kamenech v potocích apod.). Dlouze sbíhavý spodní lalok odlišuje tento druh od někdy na podobných místech běžného druhu S. irrigua, krátce sbíhavý nebo nesbíhavý svrchní lalok od S. uliginosa, přímý nebo slabě zakřivený kýl od S. paludosa.

 


Poznámky k verzi:

 

Verze 1.0 (9.3.2005): Vytvoření textu.

 

Verze 1.1 (17.10.2017): Drobné úpravy textu (zejména přeřazení druhů do sekcí podle práce Heinrichs et al. 2012, resp. Söderström et al. 2016).