Rhytidiadelphus (Limpr.) Warnst. – kostrbatec

Rostliny statné až velmi statné, monopodiálně větvené, vystoupavé až vzpřímeně rostoucí, tvoří často rozlehlé zelené až žlutozelené mocné koberce. Lodyhy ± pravidelně nebo nepravidelně 1 (– 2) × zpeřené, zelené až hnědočervené, na průřezu oválné s vícevrstevnou sklerodermis a s úzkým středním svazkem. Parafylie chybí. Lodyžní listy z vejčité, široce vejčité až srdčité báze postupně nebo častěji náhle kostrbatě odstálé nebo srpovité, na všechny strany případně jen jednostranně orientované, více či méně řáskaté nebo hladké, nesbíhavé nebo jen krátce. Na okraji ploché nebo úzce ohrnuté, až téměř k bázi zoubkaté. žebro dvojité, někdy nezřetelné nebo chybí. Buňky uprostřed čepele prosenchymatické, hladké nebo vystupujícími konci mamilnaté, bazální buňky kratší a širší se ztloustlou buněčnou stěnou a často zbarvené. Křídelní buňky více či méně zřetelné. Větevní listy přibližně stejného tvaru jako lodyžní, ale zpravidla menší a užší.

Dvoudomé. Tobolka na prodlouženém hladkém štětu, vejčitá, nachýlená až horizontální. Víčko kuželovité, krátce zašpičatělé, někdy s nasazenou mamilou. Obústí dvojité. Zuby exostomu vně příčně brázděné nebo síťnaté, zuby endostomu se širokými perforacemi podél kýlu. Výtrusy okolo 20 µm hladké nebo jemně papilnaté.

Rod zahrnuje 5 druhů s převážně holarktickým rozšířením, dále se vyskytuje na Novém Zélandu a v Tasmánii. V Evropě rostou 4 druhy.

Literatura: Müller F. (1995): Rhytidiadelphus subpinnatus Verbreitung und Ökologie in Deutschland. – Herzogia 11: 101–110.
Vanderpoorten A., Hedenäs L. & Jacquemart A.-L. (2003): Differentiation in DNA fingerprinting and morphology among species of the pleurocarpous moss genus, Rhytidiadelphus (Hylocomiaceae). – Taxon 52: 229–236.

Klíč k určení druhů:

Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. – kostrbatec zelený

Syn.: Hypnum squarrosum Hedw., Hylocomium squarrosum (Hedw.) Schimp., Rhytidiastrum squarrosum (Hedw.) Ignatov & Ignatova

Rostliny statné, zelené nebo světlezelené, tvoří obvykle husté koberce. Lodyhy zelené nebo slabě nahnědlé, až 15 cm dlouhé, i s listy až 4 mm silné, přímé nebo přímo vystoupavé, nepravidelně oddáleně větvené, vrcholky lodyh vzpřímené, lodyhy na průřezu oválné, sklerodermis ze 4 – 5 vrstev buněk, střední svazek úzký. Pseudoparafylie široce trojúhelníkovité s nasazenou špičkou, někdy rozeklané. Větve do 12 mm délky. Axilární vlásky ze 4 – 6 buněk, ca 160 µm dlouhé, apikální buňka 50 – 60 × 12 µm. Lodyžní listy hustě natěsnané (takže lodyha není mezi listy přímo vidět), silně kostrbatě odstálé, 3,3 – 4,0 × 1,5 mm, hladké, z přímé vejčité až široce vejčité a k lodyze pošvatě přitisklé báze v dlouhou, úzkou, až kanálkovitou špičku zúžené, okraj listu plochý, hlavně nahoře jemně zoubkatý. žebro krátké a dvojité do 1/4 – 1/3 délky listu. Buňky uprostřed čepele 40 – 80 × 6 – 10 µm, 1: 7 –12, hladké, bazální širší, nažloutlé nebo hnědé, křídelní buňky hyalinní nebo zbarvené, tvoří ± výraznou skupinu. Větevní listy podobné lodyžním 2,5 × 0,7 – 0,9 mm, ve špičce jemně zoubkaté.

Zřídka plodný. Štět 2,5 – 3,5 cm dlouhý. Tobolka 2 mm dlouhá, oválná, vodorovná. Víčko kuželovité, ostře špičaté, ale ne zobanité. Prstenec loupavý. Zuby vnějšího obústí hnědé, při bázi vně příčně brázděné, až 0,6 mm dlouhé. Výtrusy 18 – 23 µm, jemně papilnaté.

Ekologie: trávníky a travnatá místa na okrajích cest, náplavech a březích toků, na sušších místech rašelinišť, pastvinách, v lesích, na pasekách, na půdách s kyselou reakcí, často na stanovištích ovlivňovaných člověkem.

Rozšíření: Česká rep.: velmi hojný až obecný druh na celém území od nížiny až po hřebeny hor.
Celkové: Evropa, Island, Makaronésie, stř., sev. a vých. Asie, Severní Amerika, Grónsko, zřejmě druhotný je jeho výskyt na Novém Zélandu.

Variabilita: druh měnlivý hlavně ve vzrůstu a větvení, taxon hodnocený někdy jako var. calvescens je v tomto klíči považován za samostatný druh Rhytidiadelphus subpinnatus.

Možné záměny: Rhytidiadelphus subpinnatus – viz poznámku u tohoto druhu.

Ilustrace: listy (Z. Hradílek); kompletní tabule druhu (BFNA)

Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.) T. J. Kop. – kostrbatec větevnatý (k. zelený větevnatý)

Syn.: Hylocomium subpinnatum Lindb., H. squarrosum subsp. calvescens Kindb., Rhytidiadelphus calvescens (Kindb.) Broth., R. squarrosus var. calvescens (Lindb.) Warnst., Rhytidiastrum subpinnatum (Lindb.) Ignatov & Ignatova

Předešlému druhu velmi podobný. Rostliny statné, tvoří zelené až žlutozelené nebo nahnědlé koberce. Lodyhy až 12 cm dlouhé, červenohnědé, spíše poléhavé, špičky lodyh nejsou vzpřímené, lodyhy i s listy až 4 mm silné, téměř pravidelně 1 (– 2) × zpeřené, na příčném řezu oválné, s úzkým středním svazkem, sklerodermis ze (1 –) 2 – 3 vrstev buněk. Větve až 2 cm dlouhé. Pseudoparafylie široce trojboké. Axilární vlásky ze 4 – 6 buněk, 150 – 200 µm dlouhé, koncová buňka 50 × 8 µm. Lodyžní listy nejsou tak hustě natěsnané (takže lodyha je mezi listy přímo vidět), silně kostrbatě odstálé, 2,2 – 4,0 × 1,3 – 1,8 mm, hladké, na bázi ± trojboké až srdčité, náhle zúžené do kanálkovité dlouhé špičky, čepel na okraji plochá, zubatá. žebro dvojité, dosahuje 1/5 – 1/3 délky listu. Buňky uprostřed čepele 45 – 85 × 4 – 8 µm, hladké, při bázi listu kratší, nažloutlé nebo hnědé, křídelní buňky výrazně odlišné. Větevní listy podobné lodyžním ale užší.

Vzácně plodný. Štět až 3,5 cm dlouhý. Tobolka 2 mm dlouhá, oválná vodorovná, víčko kónické, ostře špičaté. Zuby vnějšího obústí hnědé, při bázi na vnější straně příčně brázděné, až 0,6 mm dlouhé. Výtrusy 18 – 20 µm, většinou hladké.

Ekologie: vlhká až bažinatá místa mezi trávou, na lesní půdě, humusu, tlejícím dřevě, vlhkých skalách, na březích potoků či v okolí vodopádů, zejména v horských lesích, na vhodných místech (např. ledovcové kary) může vystoupit až do subalpínských poloh, vzácněji se vyskytuje i v nižších nadmořských výškách v inverzních polohách nebo na rašelinných místech, hlavně na člověkem nenarušených stanovištích.

Rozšíření: Česká rep.: Šumava, Slavkovský les, Krušné hory, České Švýcarsko, Jizerské hory, Krkonoše, Teplicko-Adršpašské skály, Jeseníky, Beskydy.
Celkové: Evropa, Makaronésie, Malá Asie, sev. a vých. Asie, Severní Amerika.

Variabilita: rostliny jsou proměnlivé hlavně ve svém celkovém vzhledu, který je dán hustotou a pravidelností větvení a délkou větví. Někteří autoři nepovažují R. subpinnatus za samostatný druh a hodnotí jej jako varietu (R. squarrosus var. calvescens). Tento názor podporuje existence přechodných typů, které se poměrně často vyskytují a které je někdy obtížné jednoznačně přiřadit k některému z obou druhů. Soubor klíčových znaků ale umožňuje vcelku spolehlivé rozlišení velké většiny rostlin.

Možné záměny: Loeskeobryum brevirostre – lodyha hustě obalená parafyliemi, Rhytidiadelphus squarrosus – v typické podobě habitem dobře odlišitelný druh (viz klíčové znaky), ale oba podobně vypadající druhy tvoří často přechodné typy, které komplikují správnou determinaci. U nich pak lze poměrně spolehlivě využít tvaru pošvaté části lodyžních listů (viz klíč).

Ilustrace: listy (Z. Hradílek)

Poznámka: Oprávněnost hodnocení R. subpinnatus na druhové úrovni prokázali teprve nedávno Vanderpoorten & al. (2003) na základě molekulární a morfologické analýzy.

Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. – kostrbatec tříkoutý

Syn.: Hylocomium triquetrum (Hedw.) Schimp., Hypnum triquetrum Hedw.

Rostliny velmi statné a robustní, žlutozelené, tvoří vysoké koberce. Konce mladých větví a vrchol lodyhy od všestranně odstálých listů ± chocholaté. Lodyhy hnědé nebo červenohnědé, až 20 cm dlouhé, i s listy až 4 – 8 mm silné, vystoupavé, nepravidelně až téměř pravidelně větvené, na příčném řezu oválné, střední svazek úzký, sklerodermis ze 4 – 6 vrstev buněk. Větve až 2,5 cm dlouhé. Axilární vlásky ze 4 – 6 buněk, ca 200 µm dlouhé, koncová buňka 45 – 50 × 6 µm. Pseudoparafylie trojúhelníkovité. Lodyžní listy ze široce vejčité až srdčité báze trojúhelníkovité, 3,5 – 5,0 × 1,6 – 2,6 mm, podélně řáskaté, kostrbatě odstálé, v horní části na hřbetě drsné od vyčnívajících konců buněk, na okraji ploché až úzce ohrnuté, zubaté. žebro dvojité až do 3/4 listu. Buňky ve středu čepele 40 – 60 × 5 – 8 µm, bazální buňky tečkované, nahnědlé, křídelní buňky jen nezřetelně odlišné. Větevní listy stejného tvaru, ale menší.

Sporofyty zřídka přítomné. Štět 3 cm dlouhý. Tobolka vejčitá nebo krátce válcovitá, vodorovná, 1,8 – 3,5 mm dlouhá. Víčko kuželovité s mamilou na špičce. Zuby vnějšího obústí hnědé, při bázi na vnější straně se síťnatou strukturou, 0,6 mm dlouhé. Výtrusy 18-25 µm.

Ekologie: na hlíně a na hlínou krytých skalách, méně často na tlejícím dřevě, lomy, sutě i travnatá místa, lesy různých typů, jak na slunných místech, tak i ve stínu lesů, od nížin až po hřebeny hor.

Rozšíření: Česká rep.: hojně na celém území.
Celkové: hlavně v lesních zónách Evropy, Asie, Severní Ameriky, a dále Madeira, Grónsko a Nový Zéland.

Variabilita: jen málo proměnlivý druh.

Možné záměny: snadno poznatelný a s jinými mechy jen těžko zaměnitelný mech.
Rhytidiadelphus loreus – viz klíčové znaky.

Ilustrace: listy (Z. Hradílek); BFNA

Rhytidiadelphus loreus (Hedw.) Warnst. – kostrbatec řemenatý

Syn.: Hypnum loreum Hedw., Hylocomium loreum (Hedw.) Schimp.

Rostliny statné, ale měkké a uhlazené, tvoří zelené až hnědozelené koberce nebo trsy. Lodyhy hnědé nebo červenohnědé, nepravidelně a oddáleně větvené případně téměř pravidelně zpeřené, až 17 cm dlouhé, i s listy 3 – 5 mm silné, na příčném řezu oválné, centrální svazek úzký, sklerodermis ze 3 – 6 vrstev buněk. Větve až 4 cm dlouhé. Lodyžní listy šikmo odstálé, 2,8 – 3,6 × 1,0 – 1,2 mm, z široce vejčité báze postupně nebo náhle v dlouhou často kanálkovitou špičku zúžené, srpovitě nebo kostrbatě zahnuté, dole silně řáskaté, na okrajích ploché nebo úzce ohrnuté a zpravidla po celé délce zoubkaté. žebro dosahuje sotva do 1/4 délky listu. Buňky uprostřed čepele 40 – 80 × 6 –12 µm, hladké, bazální buňky někdy hnědě zbarvené, tlustostěnné, širší a tečkované, křídelní chybí. Větevní listy podobné lodyžním jen menší a užší.

Vzácně plodný. Štět červenohnědý, 2,5 – 4,0 cm dlouhý, tobolka vejčitá, vodorovná až zakřivená, za sucha jemně rýhovaná. Víčko kuželovité někdy s nasazenou mamilou. Zuby vnějšího obústí v dolní části vně příčně brázděné, 0,6 – 0,7 mm dlouhé. Výtrusy 14 – 24 µm.

Ekologie: na lesní půdě, humusu, skalách a kamenech, březích lesních cest a na tlejícím dřevě v horských a podhorských lesích.

Rozšíření: Česká rep.: v horách rozšířený druh.
Celkové: Evropa, Severní Amerika.

Variabilita: málo variabilní druh

Možné záměny: jen stěží zaměnitelný druh mechu, charakteristické jsou jednostranně odstálé a srpovitě zahnuté listy hlavně na větvích a na vrcholu lodyhy.
Rhytidiadelphus triquetrus – viz klíčové znaky.

Ilustrace: listy (Z. Hradílek); BFNA

Poznámky k verzi:

Verze 1.1 (29.11.2017): Doplněny ilustrace listů.

Verze 1.0 (13.3.2006): Vytvoření textu úpravou původní verze z roku 1999.