Didymodon Hedw. – pározub

Rostliny tvořící volné až husté trsy, někdy jednotlivě rostoucí, zelené, hnědé nebo rezavé.

Lodyhy obvykle větvené, na průřezu okrouhlé až zaobleně tří- až pětiboké, s obvykle zřetelným středním svazkem a vyvinutou sklerodermis, hyalodermis u našich zástupců chybí.

Axilární vlásky v paždí horních listů tvořené (2–) 3 – 5 (–8) buňkami, bazální většinou hnědá, silnostěnná.

Listy za sucha obvykle mírně pokroucené, vzácněji přitisklé nebo kadeřavé, za vlhka šikmo až zpět odstálé, z obvykle vejčitě zúžené, mírně sbíhavé báze rovnoměrně kopinatě zašpičatělé, špička ostrá, vzácně zatupělá. Okraje většinou mírně až silně ohrnuté, jedno- nebo dvouvrstevné. Žebro končí ve špičce, pod špičkou nebo vybíhá, na povrchu s isodiametrickými až prodlouženými buňkami na ventrální i dorzální straně, na průřezu s jednou až dvěma řadami vůdčích buněk, vyvinutými dorzálními a někdy ventrálními stereidami, obvykle vyvinutou ventrální a někdy dorzální epidermis.

Buňky v horní části listu oválné, čtvercové nebo úhelnaté, často zejména v rozích se silně ztloustlými stěnami, papilnaté obvykle nízkými kónickými papilami nebo mamilnaté, vzácněji papily mnohočetné, slité nebo ve tvaru c. Bazální buňky většinou slabě odlišené, o málo širší než buňky v horní části listu, krátce obdélníkové, hladké, většinou slabě až silně rovnoměrně ztlustlé.

Vegetativní rozmnožování časté, pomocí gem vyrůstajících na specializovaných rhizoidech v paždí listů nebo rhizoidálních gem.

Dvoudomé. Gametangia terminální, perichaetiální listy obvykle slabě rozlišené, se slabě objímavou bází. Perigonia kulovitá, perigoniální listy s kulovitě objímavou bází.

Štět 0.5 – 2.0 cm dlouhý, purpurově červený nebo hnědý.

Tobolka obvykle vzpřímená, podlouhle vejčitá až válcovitá. Víčko obvykle kuželovitě zobánkaté, čepička kápovitá.

Obústí tvořeno ca. 32 nebo 16 téměř k bázi rozdělenými papilnatými zuby, zuby často článkované, přímé až ca. 3× levotočivě zkroucené, různé délky, někdy redukované nebo zcela chybí; bazální membrána obvykle velmi nízká.

Výtrusy ca. 7 – 15 µm, hladké až papilnaté.

Široce rozšířený kosmopolitní rod, v Evropě podle pojetí ca. 22 – 30 druhů.

Literatura:

Zander R.H. 1978. New combinations in Didymodon (Musci) and a key to the taxa of North America north of Mexico. Phytologia 41: 11–32.

Zander R.H. 1981. Didymodon (Pottiaceae) in Mexico and California: taxonomy and nomenclature of discontinuous and nondiscontinuous taxa. Cryptogamie: Bryologie, Lichénologie 2(4): 379–422.

Kučera J. 2000. Illustrierter Bestimmungschlüssel zu den mitteleuropäischen Arten der Gattung Didymodon. Meylania 19: 2–49.

Klíč k určení druhů

Sect. Asteriscium (Müll. Hal.) R.H. Zander

Listy za sucha ±šroubovitě zkroucené. Lodyhy s tendencí ke tvorbě hyalodermis. Drobné hroznovité rhizoidální gemy přítomny.

Didymodon australasiae (Hook. & Grev.) R.H. Zander – pározub australasijský

Syn.: Trichostomopsis australasiae (Hook. & Grev.) H. Rob., Barbula australasiae (Hook. & Grev.) Brid.

Rostliny v hustých trsech, světle, tmavě až šedavě zelené.

Lodyhy do 1.5 cm vysoké, na průřezu se slabě diferencovanou hyalodermis.

Listy za sucha pokroucené, často ± spirálně, za vlhka z poloobjímavé, slabě vejčité báze šikmo odstálé, (1.5) 2 – 3.5 (4) mm dlouhé, 2.5 – 6.5× delší než široké, v horní části kanálkovité až člunkovité. Okraje ploché, v horní části dvouvrstevné. Žebro končí s ± ostrou špičkou, 40 – 60 µm široké, na povrchu ventrálně s krátce obdélníkovitými buňkami, dorzálně buňky prodloužené, na průřezu s dvěma řadami vůdčích buněk, pouze dorzálními stereidy a ventrální epidermis.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové nebo víceúhlé, mírně ztlustlé, 8 – 14 µm široké, hladké nebo nízce papilnaté. Bazální buňky odlišené, hyalinní, obdélníkovité, 4 – 6:1, na okraji užší, až 8:1, velmi slabě ztlustlé.

Vegetativní rozmnožování pomocí hnědých gem, vyrůstajících v hroznech na podzemních rhizoidech, jednotlivé jejich buňky 15 – 25 µm široké.

Sporofyt v Evropě neznám.

Ekologie: mírně nitrofilní druh, rostoucí často na starých zdech, u nás zatím na jediné lokalitě ovlivněné provozem cementárny na písčité zemi.

Rozšíření: Česká rep.: Radotín u Prahy (zjištěn v r. 1997, od té doby se na lokalitě poněkud šíří, ale jinde zatím nezjištěn).
Celkové: Španělsko, Anglie (var. umbrosus), ve střední Evropě ještě Německo, jižní Afrika, Austrálie, Severní, Střední a Jižní Amerika.

Variabilita: dosti proměnlivý druh, zejména v délce listů, poměru délky k šířce i vyvinutí hyalodermis; U nás, jakož i jinde ve střední a severozápadní Evropě, byla zjištěna pouze var. umbrosus (Müll. Hal.) R.H. Zander, na kterou se vztahuje výše uvedený popis. V poslední době bývá taxon opět většinou rozlišován jako samostatný druh, D. umbrosus (Müll. Hal.) R.H. Zander (Trichostomopsis umbrosa (Müll. Hal.) H. Rob.).

Možné záměny: Didymodon rigidulus – liší se přítomností axilárních a absencí rhizoidálních gem, výrazněji ohrnutými okraji a přítomností ventrálních stereid.
Trichostomum crispulum – liší se výrazně papilnatými, neprůhlednými buňkami, zcela neohrnutými okraji a absencí rhizoidálních gem.

Ilustrace: průřez lodyžkou, listy, průřezy listem, horní buňky čepele, horní buňky čepele přes žebro, listová báze, bazální buňky - detail, rhizoidální gemy.

Sect. Fallaces (De Not.) R.H. Zander

Lodyhy bez hyalodermis, sklerodermis zpravidla velmi silná, dřeň často silnostěnná. Olistění často třířadé, listy za vlhka často zpět odstávající. Lumen buněk obvykle úhelnatý, papily drobné, kónické.

Didymodon fallax (Hedw.) R.H. Zander – pározub klamný (vousatěnka klamná)

Syn.: Barbula fallax Hedw.

Rostliny v hustých trsech, zelené až hnědé.

Lodyhy ca. 0.5 – 3.0 cm vysoké.

Listy za sucha pokrouceně přitisklé, za vlhka šikmo až zpět odstálé, 0.8 – 2.6 mm dlouhé, 2.3 – 4.5× delší než široké, báze vejčitá. Okraje ohrnuté do 1/2 až 3/4 délky listu, jednovrstevné. Žebro ± končí v ostré špičce, (30–) 50 – 90 (–130) µm široké, zabírající (10–) 15 (–25) % šířky báze, na povrchu ventrálně s prodlouženými buňkami, dorzálně isodiametrické buňky obvykle jen v horní části, na průřezu s jednou až dvěma řadami vůdčích buněk, vyvinutými ventrálními i dorzálními stereidy, epidermis vyvinuta pouze dorzálně v horní části.

Buňky v horní části listu nepravidelné, různotvaré, úhelnaté i oválné, se stěnami ztlustlými zejména v rozích, 7 – 14 µm široké, papily kónické, jednotlivé, někdy vysoké. Bazální buňky obdélníkovité, 1.5 – 3:1, silnostěnné.

Archegonia obvykle 400 – 500 µm dlouhá.

Štět 0.8 – 2.1 cm dlouhý.

Tobolka válcovitá.

Obústí tvořeno ± 32 vysoce papilnatými zuby, 800 – 1100 µm vysoký, 1 – 2.5× levotočivě zkroucené.

Výtrusy 10 – 16 µm, hladké.

Ekologie: na bazickém podkladu, většinou epiliticky, na xerotermních i vlhkých místech, od nížin do hor.

Rozšíření: Česká rep.: poměrně hojně v celém území.
Celkové: Evropa, severní Afrika, Blízký a Střední východ, východní Asie, Severní Amerika, Mexiko, Peru.

Variabilita: mimořádně variabilní druh, zejména ve tvaru listů, poměru jejich délky k šířce, jejich postavení za vlhka, míře ohrnutí okrajů i délky a míře zkrutu obústí. V poslední době bývá častěji uváděn taxon var. brevifolius (Dicks. ex With.) Ochyra, což je drobnolistá modifikace, habitem připomínající druh Pseudoleskeella catenulata, častá zejména nad hranicí lesa.

Možné záměny: Didymodon spadiceus – liší se spolehlivě pouze přímým, kratším obústím. Ostatní znaky uvedené v klíči mají spíše statistický charakter.
Didymodon ferrugineus – liší se výrazněji sbíhavou bází, průřezem lodyžky (rovnoměrně silnostěnná dřeň se slabým středním svazkem) a žebra (chybějící ventrální stereidy, vyvinutá ventrální epidermis). Zpět odstálé listy nejsou zcela konstantním a výlučným znakem druhu.

Ilustrace: průřez lodyžkou, listy, horní buňky čepele, tobolka.

Pozn.: z našeho území byl několikrát udáván rovněž Didymodon giganteus (Funck) Jur. (Barbula gigantea Funck, Geheebia gigantea (Funck) Boulay), dochované položky však patří druhům D. fallax a D. spadiceus; položka Heina z Jeseníků se patrně nedochovala. D. giganteus je podle současných údajů alpsko-karpatským endemitem (v poslední době je udáván i ze SZ části Severní Ameriky), který se v bývalém Československu prokazatelně vyskytuje jen v Malé Fatře a Tatrách. Od druhů D. fallax, ferrugineus a spadiceus se liší uzlovitě až hvězdovitě ztlustlými buňkami, v horní části listů až 24 µm širokými; bazální buňky jsou nápadně laločnaté.

Didymodon ferrugineus (Schimp. ex Besch.) M.O. Hill – pározub svinutý (vousatěnka svinutá)

Syn.: Barbula reflexa (Brid.) Brid.

Rostliny v hustých trsech, obvykle rezavě hnědé, někdy tmavě zelené.

Lodyhy ca. 0.7 – 3.0 cm vysoké, často poléhavé, na průřezu s nápadně rovnoměrně ztlustlou dření a slabým středním svazkem.

Listy za sucha přitisklé, někdy poněkud pokroucené, za vlhka většinou zpět odstálé, nápadně široce sbíhavá, 1.3 – 1.8 (–2.2) mm dlouhé, 2.2 – 2.8 (–3.2)×delší než široké, báze vejčitá. Okraje ohrnuté do 1/3 – 2/3 délky listu, dole poměrně široce, jednovrstevné. Žebro ± končí v ostré špičce, 40 – 60 µm široké, zabírající 10 – 15 % šířky báze, na povrchu ventrálně s prodlouženými buňkami, dorzálně isodiametrické buňky v horní části, na průřezu s jednou řadou vůdčích buněk, obvykle chybějícími ventrálními stereidy a dorzálně i ventrálně vyvinutou epidermis.

Buňky v horní části listu nepravidelné, zaobleně čtvercové nebo úhelnaté, většinou výrazně silnostěnné, 6 – 13 µm široké, papilnaté kónickými, často vysokými papilami. Bazální buňky obdélníkovité, 1.5 – 3:1, silnostěnné.

Sporofyt nesmírně vzácný, podobný druhu D. fallax (snad vůbec udáván jen záměnou za D. fallax), z našeho území patrně neznámý.

Ekologie: na vápencích, vápnitém zdivu nebo betonu na obvykle mírně vlhkých a zastíněných stanovištích, od nížin do horských poloh.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně v celém území, ve vápencových oblastech hojně.
Celkové: Evropa, severní Afrika, Turecko, Kavkaz, střední a východní Asie, Japonsko, Severní Amerika, Mexiko.

Variabilita: druh variabilní zejména v celkové robustnosti rostlin a tloušťce buněk listů.

Možné záměny: Didymodon fallax – viz poznámku u tohoto druhu.

Ilustrace: rostlina za vlhka, průřez lodyžkou, listy, horní buňky čepele.

Didymodon spadiceus (Mitt.) Limpr. – pározub kaštanový (vousatěnka kaštanová)

Syn.: Barbula spadicea (Mitt.) Braithw.

Rostliny v hustých trsech, zelené až hnědozelené.

Lodyhy ca. 0.8 – 3.0 cm vysoké.

Listy za sucha pokrouceně přitisklé, za vlhka ± šikmo odstálé, 1.7 – 2.6 mm dlouhé, 3.0 – 4.5× delší než široké, báze vejčitá. Okraje ohrnuté do 1/2 (–2/3) délky listu, jednovrstevné. Žebro ± končí v ostré špičce, (60–) 80 – 130 µm široké, zabírající 15 – 25% šířky báze, na povrchu ventrálně s prodlouženými buňkami, v horní 1/6 – 1/4 často přecházejí přes žebro isodiametrické buňky z čepele, dorzálně isodiametrické buňky obvykle jen v horní části, na průřezu s jednou řadou vůdčích buněk, vyvinutými ventrálními i dorzálními stereidy a dorzálně vyvinutou epidermis.

Buňky v horní části listu stejného tvaru jako u D. fallax, 6 – 12 µm široké. Bazální buňky obdélníkovité, 1.5 – 3:1, silnostěnné.

Archegonia obvykle 700 – 800 µm dlouhá.

Štět 0.8 – 1.4 cm dlouhý.

Tobolka válcovitá.

Obústí tvořeno ± 16 páry téměř k bázi dělených vysoce papilnatých zubů, do ca. 550 µm vysoký, přímé.

Výtrusy 10 – 16 µm, hladké.

Ekologie: na bazických substrátech v blízkosti vod a na stanovištích s vysokou vzdušnou vlhkostí, nejčastěji ve středních (submontánních a montánních) polohách.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně na střední a severní Moravě, zejména v karpatské oblasti; vzácně na dalších velmi roztroušených stanovištích (zejména v okolí Prahy a v Podkrkonoší).
Celkové: Evropa, Kavkaz, Blízký východ.

Variabilita: nepříliš variabilní druh.

Možné záměny: Didymodon fallax – viz poznámku u tohoto druhu.
Didymodon rigidulus — viz poznámku u tohoto druhu.

Ilustrace: list, průřez listem, horní buňky čepele, tobolka.

Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa – pározub vápenný (vousatěnka vápenná)

Syn.: Barbula tophacea (Brid.) Mitt.

Rostliny v hustých trsech, obvykle zelené.

Lodyhy 0.3 – 1.5 (–5) cm vysoké.

Listy za sucha přitisklé, někdy pokroucené, za vlhka šikmo odstálé, nápadně sbíhavá, 0.7 – 1.6 mm dlouhé, 2.3 – 3.3× delší než široké, báze slabě vejčitá. Špička zatupělá nebo široce zašpičatělá. Okraje ohrnuté obvykle do 60 – 80 % délky listu, jednovrstevné. Žebro končí výrazně pod špičkou, 45 – 100 µm široké, zabírající 15 – 20 (–25) % šířky báze, na povrchu ventrálně s prodlouženými buňkami, dorzálně buňky isodiametrické v horní části, na průřezu s jednou řadou vůdčích buněk, ventrálními i dorzálními stereidy a slabě vyvinutou dorzální i ventrální epidermis.

Buňky v horní části listu nepravidelné, zaobleně čtvercové nebo zaobleně úhelnaté, silnostěnné, 7 – 14 µm široké, papilnaté kónickými papilami. Bazální buňky obdélníkovité, 1.5 – 4:1, silnostěnné.

Štět 0.6 – 1.2 cm dlouhý.

Tobolka podlouhle vejčitá.

Obústí tvořeno ca. 16 páry nepravidelných papilnatých zubů dělených téměř k bázi, 100 – 350 µm vysoké, přímé.

Výtrusy 10 – 16 µm, jemně papilnaté.

Ekologie: nejčastěji na vápencových tufech nebo vlhké vápnité zemi, vzácněji na vlhkých bazických skalách, většinou v nižších a středních polohách.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně v celém území, na příhodných lokalitách pravidelně.
Celkové: Evropa, severní Afrika, Asie, Severní, Střední a Jižní Amerika.

Variabilita: druh variabilní zejména v celkové robustnosti rostlin, méně ve tvaru listů a areolaci.

Možné záměny: Didymodon luridus – viz poznámku u tohoto druhu.
Bývá často zaměňován s druhem Gymnostomum aeruginosum, od kterého se liší tvarem listů, ohrnutými okraji a průsvitnými, řídce papilnatými buňkami.

Ilustrace: listy, detail špičky listu, horní buňky čepele, tobolka.

Sect. Didymodon

Lodyhy s různě silnou sklerodermis, hyalodermis většinou chybí, dřeň tenkostěnná. Olistění pětiřadé nebo neřazené, listy za vlhka šikmo odstávající. Lumen buněk okrouhlý nebo zaobleně čtvercový, papily chybí, široké a nezřetelné nebo husté a drobné.

Didymodon acutus (Brid.) K. Saito – pározub ostrý (vousatěnka ostrá)

Syn.: Barbula acuta (Brid.) Brid., Barbula gracilis (Schleich.) Schwägr., Didymodon rigidulus var. gracilis (Schleich.) R.H. Zander

Rostliny obvykle v hustých trsech, zelenohnědé až hnědé.

Lodyhy ca. 0.3 – 1.0 cm vysoké.

Listy za sucha volně až střechovitě přitisklé, někdy špičkami pokroucené, za vlhka z neobjímavé báze šikmo odstálé, 0.9 – 1.6 mm dlouhé, 2 – 3(–3.5)× delší než široké, báze vejčitá. Okraje většinou slabě ohrnuté do 1/3 – 2/3, jednovrstevné. Žebro ve špičce ostře vybíhavé (5–) 15 – 25 %, 40 – 70 µm široké, zabírající 1/8 – 1/5 báze, ventrálně i dorzálně s isodiametrickými buňkami téměř v celé délce, na průřezu s dorzálními i ventrálními stereidy obvykle v jedné řadě.

Buňky v horní části listu oválné, někdy zaobleně úhelnaté, obvykle výrazně zejména v rozích ztlustlé, 8 – 12 µm široké, velmi nízce papilnaté nebo hladké. Bazální buňky krátce obdélníkovité, 1.5 – 3:1, mírně rovnoměrně ztlustlé.

Gemy v paždí listů velmi vzácné.

Štět 0.6 – 1.0 cm dlouhý.

Tobolka podlouhle vejčitá až válcovitá.

Obústí tvořeno ca. 32 nebo 16 k bázi dělenými zuby, ca. 500 – 700 µm vysoké, 0.5 – 1× levotočivě zkroucené.

Výtrusy 9 – 12 µm, velmi jemně papilnaté.

Ekologie: Na bazických substrátech, nejčastěji na zemi nebo ve štěrbinách skal na výslunných, suchých stanovištích v teplých oblastech.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně v českém a moravském termofytiku, vzácněji na dalších vhodných stanovištích po celém území.
Celkové: kromě Evropy, severní Afriky a Blízkého Východu nejisté; udáván rovněž ze severní a východní Asie, Severní, Střední i Jižní Ameriky, tamní populace jsou oproti evropským v mnohých znacích odlišné.

Variabilita: v užším pojetí druhu nepříliš variabilní taxon, variabilita zejména v areolaci, méně v délce listů a ohrnutí okrajů. Příbuzný taxon Didymodon icmadophilus (Schimp. ex Müll. Hal.) K. Saito je většinou autorů považován za infraspecifický taxon D. acutus, liší se však zejména loupavými a nafouklými buňkami prstence, méně konstantně i dalšími znaky (spíše čtvercovitý lumen a papily na buňkách v horní části listu oproti spíše oválnému lumen hladkých buněk u D. acutus); taxon byl Velenovským uváděn z ČR (Labská bouda v Krkonoších), jde však o záměnu s druhem Ceratodon purpureus. Samotný D. acutus je Zanderem (1981 a násl.) chápán jako varieta D. rigidulus, toto pojetí však neodpovídá situaci v Evropě, kde jsou oba taxony vcelku jednoznačně odlišeny.

Možné záměny: Didymodon rigidulus – viz poznámku u tohoto druhu.
Didymodon rigidulus var. validus – viz poznámku u tohoto druhu.
Ceratodon purpureus – liší se zcela hladkými buňkami, které jsou obvykle ± čtvercové a málo ztlustlé, a drobně zoubkatou špičkou listů.
Didymodon luridus – viz poznámku u tohoto druhu.
Didymodon vinealis – viz poznámku u tohoto druhu.

Ilustrace: listy, průřez listem, horní buňky čepele, tobolka a detail obústí .

Didymodon cordatus Jur. – pározub srdčitý (vousatěnka srdčitá)

Syn.: Barbula cordata (Jur.) Braithw.

Rostliny v hustých trsech, tmavě zelené až zelenohnědé.

Lodyhy obvykle 0.5 – 1.5 cm vysoké.

Listy za sucha nepravidelně pokroucené a přilehlé, za vlhka z objímavé báze šikmo odstálé, (0.8–) 1.3 – 1.8 (–2.2) mm dlouhé, 1.8 – 3.5× delší než široké, báze silně zúžená. Okraje široce, obvykle spirálně ohrnuté do 75 – 90 % délky listu, jednovrstevné. Žebro nápadně silné, někdy rozšiřující se nad bází, 60 – 120 µm široké, zabírající 13 – 23 % šířky báze, tupě vybíhavé 5 – 12 %, na povrchu ventrálně s isodiametrickými buňkami téměř v celé délce listu, dorzálně v horní 1/2, na průřezu s několika řadami ventrálních i dorzálních stereid, jednou řadou vůdčích buněk, epidermis vyvinuta ventrálně i dorzálně.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové, ± rovnoměrně ztlustlé, 6 – 12 µm široké, papily nízké. Bazální buňky obdélníkovité, 1.5 – 3:1, mírně rovnoměrně ztlustlé.

Vegetativní rozmnožování pomocí hnědých sférických nebo slabě oválných gem v paždí listů, 25 – 38 µm.

Sporofyt neznámý.

Ekologie: na exponovaných vápencových skalách, na zdech a spraši v teplých oblastech.

Rozšíření: Česká rep.:velmi roztroušeně v okolí Prahy a na jižní Moravě, ojedinělé lokality v již. Čechách (Vyšenské kopce u Českého Krumlova, Dívčí kámen u Třísova, Obora na Novohradsku).
Celkové: Evropa, Kavkaz.

Variabilita: mladé rostliny mívají méně ohrnuté listy a slabší žebro, variabilita se projevuje oproti obvykle udávaným údajům i ve velikosti buněk čepele. Nevyjasněné je postavení taxonu Didymodon austriacus Schiffn. & Baumgartner (D. cordatus subsp. austriacus (Schiffn. & Baumgartner) Wijk & Margad.), popsaného z Dolního Rakouska. Tento taxon se liší okraji, které jsou jen úzce, ne spirálně ohrnuté, užším žebrem (do 70 µm) a chybějícími ventrálními stereidy na průřezu žebrem – není tedy jasné, jde-li o stresovou či juvenilní modifikaci nebo geneticky fixovaný taxon (oba se vyskytují na stanovištích společně).

Možné záměny: Didymodon rigidulus – liší se dvouvrstevnými okraji ve špičce, relativně delšími listy a většími gemami s vystouplými buňkami.

Ilustrace: listy, průřez listem, horní buňky čepele, axilární gemy.

Didymodon glaucus Ryan – pározub sivý (vousatěnka sivá)

Syn.: Barbula glauca (Ryan) H. Möller, Didymodon rigidulus var. glaucus (Ryan) Wijk & Margad.

Rostliny v hustých, namodrale nebo šedě zelených kobercích nebo trsech.

Lodyhy 0.1 – 1.0 cm vysoké.

Listy za sucha kadeřavě pokroucené, za vlhka z poloobjímavé báze šikmo až esovitě odstálé, 1.1 – 3.5 mm dlouhé, (3–) 5.0 – 7.5 (–12)× delší než široké, rychle se zvětšující směrem k vrcholu, báze téměř rovná. Okraje ohrnuté do 50 – 90 % délky listu, jednovrstevné. Žebro silné, 40 – 120 µm široké, zabírající 20 – 30 % šířky báze, ve špičce vybíhavé ca. 10 %, na povrchu ventrálně s isodiametrickými buňkami téměř k bázi, dorzálně téměř v celé délce prodloužené, na průřezu s dvěma řadami vůdčích buněk a chybějícími ventrálními stereidy, epidermis vyvinuta ventrálně a slabě dorzálně.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové, rovnoměrně ztlustlé, 9 – 12 µm široké, slabě mamilnaté, papily nízké, nezřetelné nebo husté. Bazální buňky odlišené, hyalinní, krátce obdélníkovité, 1.5 – 2.5:1, slabě rovnoměrně ztlustlé.

Vegetativní rozmnožování pomocí hnědých sférických gem na dlouhých rhizoidech v paždí listů, 20 – 35 µm širokých.

Samčí rostliny a sporofyt neznámé.

Ekologie: nejčastěji na vlhkých, stinných vápencových skalách u vchodů do jeskyň nebo ve štěrbinách stinných vápencových skal.

Rozšíření: Česká rep.: více lokalit pouze v Moravském krasu a na Českokrumlovsku (Č. Krumlov, Dobrkovice, Vyšný, Dívčí kámen, Pořešín, Louzek u Bujanova), dále u Hluboké nad Vltavou (Stará obora poblíž Purkarce), v Prachaticích, Bohumilicích, na zřícenině hradu Landštejn, u Prahy (Kosoř), v Českém krasu (Koda) a v údolí Svratky na Prudké u Doubravníku a na Chrudimsku u Nových Hradů a v rez. Maštale; udáván rovněž ze Sudslavické jeskyně na Vimpersku.
Celkové: Evropa – řídké lokality v severní, západní a střední Evropě, udáván rovněž z Turecka.

Variabilita: variabilní v míře papilnatosti buněk, přítomnosti a velikosti gem (někdy jsou gemy pouze rhizoidální). Jako synonymum či infraspecifický taxon druhu bývá uváděn Didymodon verbanus (W.E. Nicholson & Dixon) Loeske; tento taxon s insubrickým areálem však není zcela totožný (mj. jsou známy pouze samčí rostliny) a jeho biologická podstata musí být dále zkoumána.

Možné záměny: bývá zaměňován s dlouholistými druhy nebo formami druhů rostoucích na podobných stanovištích – Gymnostomum aeruginosum, Barbula convoluta, Didymodon sinuosus, Eucladium verticillatum, Molendoa sendtneriana. Liší se od nich kombinací znaků ohrnuté listy/axilární gemy na dlouhých rhizoidech/málo papilnaté buňky/chybějící ventrální stereidy.

Ilustrace: listy, průřez listem, bazální buňky čepele, axilární gemy - celkový pohled a detail.

Didymodon insulanus (De Not.) M.O. Hill – pározub válcovitý (vousatěnka písečná válcovitá)

Syn.: Tortula insulana De Not., Barbula cylindrica (Tayl.) Schimp., Didymodon vinealis var. flaccidus (Bruch & Schimp.) R.H. Zander

Rostliny v ± hustých trsech, v horní části tmavě zelené, naspodu hnědorezavé nebo celé rezavě hnědé.

Lodyhy 0.3 – 2.0 (–3) cm vysoké.

Listy za sucha slabě až kadeřavě pokroucené, za vlhka ze slabě objímavé báze šikmo, esovitě až zpět odstálé, 1.0 – 3.5 mm dlouhé, 3 – 6× delší než široké, zvětšující se směrem k vrcholu lodyžky, báze ± vejčitá. Okraje ohrnuté do 1/3 – 1/2 (–2/3) délky listu, v horní části obvykle ploché, někdy dvouvrstevné. Žebro končí v ± člunkovité špičce nebo kratičce vybíhá, 35 – 120 µm široké, zabírající 13 – 20 % šířky báze, na povrchu ventrálně s isodiametrickými buňkami v horních 3/4 nebo téměř k bázi, dorzálně téměř v celé délce prodloužené, na průřezu s dvěma řadami vůdčích buněk a chybějícími ventrálními stereidy, epidermis vyvinuta ventrálně a kromě bazální části i dorzálně.

Buňky v horní části listu čtvercové nebo ± šestiboké, mírně rovnoměrně ztlustlé, 6 – 12µm široké, hustě papilnaté mnohočetnými papilami, někdy ve tvaru c. Bazální buňky obdélníkovité, 1.5 – 3:1, rovnoměrně ztlustlé.

Vegetativní rozmnožování příležitostně pomocí hnědočervených, několikabuněčných rhizoidálních gem.

Sporofyt podobný druhu D. acutus nebo D. fallax, s vyšší bazální membránou, velmi vzácný, na našem území patrně nenalezen.

Ekologie: na mírně až silně bazických substrátech – skalách, skalních štěrbinách i zemi, na exponovaných až polostinných stanovištích od nížin do středních poloh.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně na celém území s výjimkou vyšších horských poloh.
Celkové: Evropa, severní Afrika, Makaronésie, Blízký a Střední východ, Střední Asie, Čína, Severní, Střední a Jižní Amerika.

Variabilita: značně variabilní druh, zejména v celkové robustnosti rostlin, délce listů, poměru délky k šířce a míře pokroucenosti listů za sucha. Zejména americkými autory bývá rozlišován pouze jako varieta od D. vinealis, v některých případech je jeho odlišení skutečně obtížné.

Možné záměny: Didymodon vinealis – viz poznámku u tohoto druhu.
Didymodon sinuosus – viz poznámku u tohoto druhu.
Bryoerythrophyllum recurvirostrum – viz poznámku u tohoto druhu.

Ilustrace: listy, průřez listem, horní buňky čepele, dorzální povrchové buňky žebra v hor. části.

Didymodon luridus Hornsch. – pározub bledožlutý (vousatěnka bledožlutá)

Syn.: Barbula lurida (Hornsch.) Lindb., Barbula trifaria auct.

Rostliny v hustých trsech, tmavě zelené, zelenohnědé až rezavě hnědé.

Lodyhy 0.3 – 1 (–2) cm vysoké.

Listy za sucha ± střechovitě přitisklé, za vlhka šikmo odstálé, 0.8 – 1.3 mm dlouhé, 1.6 – 2.5× delší než široké, báze vejčitá. Okraje ohrnuté do ca. 2/3 délky listu, jednovrstevné. Žebro končí se špičkou, vzácněji pod špičkou nebo krátce vybíhavé, 40 – 70 µm široké, zabírající ca. 15 % šířky báze, na povrchu ventrálně i dorzálně s isodiametrickými buňkami téměř v celé délce listu nebo horních 3/4, na průřezu se slabě vyvinutými až chybějícími ventrálními stereidy, jednou až dvěma řadami vůdčích buněk, epidermis vyvinuta ventrálně i dorzálně.

Buňky v horní části listu okrouhlé, zaobleně čtvercové nebo víceúhlé, se stěnami ztlustlými zejména v rozích, 6 – 12 µm široké, papily nízké nebo chybí. Bazální buňky krátce obdélníkovité, 1 – 2:1, rovnoměrně ztlustlé.

Perichaetiální listy odlišené, se zaoblenou špičkou a žebrem končícím pod špičkou.

Štět 0.8 – 1.1 cm dlouhý.

Tobolka podlouhle vejčitá až válcovitá.

Obústí tvořeno ± 16 páry nepravidelných, téměř k bázi dělených slabě papilnatých zubů na nízké bazální membráně, 100 – 150 µm vysoké, přímé.

Výtrusy (10–) 12 – 16 µm, jemně papilnaté.

Ekologie: na obvykle výslunných, suchých stanovištích na bazickém podkladu – skalách nebo zemi v teplých oblastech.

Rozšíření: Česká rep.: velmi roztroušeně až vzácně v teplejších oblastech státu.
Celkové: Evropa, severní Afrika, Blízký a Střední východ, Čína, Severní a Střední Amerika.

Variabilita: druh poněkud variabilní v orientaci listů za sucha, které nemusí být zcela typicky přitisklé, ve vybíhavosti žebra a tvaru špičky listů. Tvar perichaetiálních listů je však stálým znakem.

Možné záměny: Didymodon acutus – liší se užšími listy, obvykle méně ohrnutými okraji a tvarem perichaetiálních listů.
Didymodon tophaceus – liší se prodlouženými buňkami na ventrálním povrchu žebra a papilnatějšími buňkami listů.
Didymodon vinealis – viz poznámku pod tímto druhem.
Ceratodon purpureus – liší se tvarem buněk, které jsou ± čtvercové a málo, rovnoměrně ztlustlé a drobně zoubkatou špičkou listů.

Didymodon rigidulus Hedw. – pározub tuhý (vousatěnka tuhá)

Syn.: Barbula rigidula (Hedw.) Mitt.

Rostliny v hustých porostech nebo trsech, obvykle tmavě zelené.

Lodyhy ca. 0.5 – 2.5 cm vysoké.

Listy za sucha pokroucené, za vlhka z poloobjímavé báze šikmo až esovitě odstálé, dlouze kopinaté, 1.0 – 1.7 (–2.5) mm dlouhé, 2.5 – 3.5× delší než široké, báze vejčitá. Okraje mírně až silně ohrnuté do 1/2 – 3/4, v horní části dvouvrstevné. Žebro ve špičce většinou krátce, někdy dlouze vybíhavé, často tupé, 50 – 70 (–120) µm široké, zabírající 1/7 – 1/5 báze, ventrálně i dorzálně s isodiametrickými buňkami v horních 2/3 listu, na průřezu s dorzálními i ventrálními stereidy ve více řadách.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové až oválné, mírně až velmi silně ztlustlé, 8 – 12 µm široké, papily většinou velmi nízké, nezřetelné nebo buňky mamilnaté. Bazální buňky krátce obdélníkovité, 1.5 – 3:1, rovnoměrně ztlustlé.

V paždí listů hnědé gemy nepravidelně oválného tvaru, ca. 30 – 40 × 40 – 55 µm.

Štět 0.6 – 1.2 cm dlouhý.

Tobolka válcovitá.

Obústí tvořeno ca. 32 rovnými nebo slabě zkroucenými zuby, 150 – 400 (–1200) µm vysoké, přímé, u modifikací s delším obústím levotočivě zkroucené.

Výtrusy (10–)12 – 20 µm, jemně papilnaté.

Ekologie: Na bazických substrátech – skalách, zdivu, betonu, často i na ruderálních stanovištích, od nejteplejších oblastí do vysokohoří.

Rozšíření: Česká rep.: na vhodných substrátech hojný v celém území.
Celkové: Evropa, Afrika, Blízký východ, Střední Asie, Sibiř, Čína, Japonsko, Severní, Střední a Jižní Amerika.

Variabilita: vzhledem k široké ekologické amplitudě nesmírně proměnlivý druh, zejména v délce listů, poměru délky k šiřce, areolaci, vybíhavosti žebra i znacích obústí. Nejstálejšími znaky jsou dvouvrstevné okraje, tvar špičky listů na přechodu mezi čepelí a vybíhavým žebrem a přítomnost axilárních gem charakteristického tvaru a velikosti. Význačným evropským taxonem je var. validus (Limpr.) Düll (Didymodon validus Limpr., Barbula valida (Limpr.) H. Möller), který představuje poměrně mohutné rostliny (zpravidla 3 – 6 cm vysoké, listy 2 – 4 mm dlouhé) s listy, které mají konstantě jednovrstevné okraje; gemy stejného typu a velikosti jako u var. rigidulus se tvoří jen vzácně (udáván je také rozdíl ve tvaru horních buněk čepele, které jsou častěji zaobleně čtvercové; ten však není konstantní). Var. validus roste na vlhčích a stinnějších stanovištích a je rozšířena zejména v alpském prostoru. U nás je zatím znám pouze z jednoho historického sběru v Moravském krasu (Suché údolí) a recentního ve vápencovém lomu u Hříběcích Bud v Krkonoších.
Do variability D. rigidulus bývá v posledních letech řazen i D. acutus a D. icmadophilus, které se však v Evropě od D. rigidulus dostatečně a konstantně odlišují. Naopak taxon Didymodon mammillosus (Crundw.) M.O. Hill, popsaný ze Skotska a zaznamenaný i u nás v pražské botanické zahradě (cf. Soldán, Novit. Bot. Univ. Carol. 13: 27-33, 2000) považuji pouze za modifikaci D. rigidulus.

Možné záměny: Didymodon acutus – liší se jednovrstevnými okraji v celé délce listu, obvyklou nepřítomností gem a nepřiléhavou bází listů.
Didymodon spadiceus – liší se nepřítomností axilárních gem, jednovrstevnými okraji a prodlouženými buňkami na ventrálním povrchu žebra.
Didymodon cordatus – viz poznámku pod tímto druhem.
Didymodon australasiae – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, průřez listem, horní buňky čepele, bazální buňky, axilární gemy, tobolka.

Didymodon sinuosus (Mitt.) Delogne – pározub zprohýbaný (vousatěnka zprohýbaná)

Syn.: Barbula sinuosa (Mitt.) Garov., Oxystegus sinuosus (Mitt.) Limpr.

Rostliny v hustých trsech, tmavě zelené nebo hnědé.

Lodyhy 0.3 – 0.6 (–2) cm vysoké.

Listy za sucha kadeřavě pokroucené, za vlhka ze slabě objímavé báze volně odstálé, zprohýbané, (1–) 1.8 – 3.5 mm dlouhé, 4.5 – 6.5× delší než široké, zvětšující se směrem k vrcholu lodyžky, báze slabě zúžená. Okraje zprohýbané, v horní části listu nepravidelně vroubkované a zoubkaté, nepravidelně slabě ohrnuté ve spodní části, vzácně výše, jednovrstevné. Žebro končí se špičkou nebo kratičce vybíhá, 40 – 90 µm široké, zabírající 15 – 22% šířky báze, na povrchu ventrálně s isodiametrickými buňkami v horních 2/3 – 3/4, dorzálně jen v horní 1/4 až v 1/2, na průřezu s dvěma řadami vůdčích buněk a chybějícími ventrálními stereidami, epidermis vyvinuta ventrálně a v horní části i dorzálně.

Buňky v horní části listu oválné nebo zaobleně čtvercové, ztlustlé, 7 – 12 µm široké, mamilnaté a nízce papilnaté. Bazální buňky obdélníkovité, 2 – 3:1, hyalinní, slabě rovnoměrně ztlustlé.

Sporofyt neznámý.

Ekologie: na obvykle stinnějších a vlhkých místech na vápnitém podkladu v teplých oblastech státu.

Rozšíření: Česká rep.: velmi roztroušeně v Českém krasu, dále na Křivoklátsku (Hředle), Heroltice u Tišnova, Pekárka u Řeznovic, Pohansko u Břeclavi, Josefské údolí v Mor. krasu, Stránská skála u Brna, Kotouč u Štramberka.
Celkové: Evropa, Kavkaz, Turecko; údaje ze Severní Ameriky nejisté.

Variabilita: druh je variabilní v délce listů, míře ohrnutí okrajů a míře zoubkatosti špičky.

Možné záměny: Didymodon vinealis – liší se nezoubkatými okraji, hustěji papilnatými buňkami a méně odlišenými bazálními buňkami.
Bryoerythrophyllum recurvirostrum – viz poznámku u tohoto druhu.
Trichostomum tenuirostrum – liší se chybějícím středním svazkem lodyžky, přítomností ventrálních stereid a povrchovými buňkami žebra na dorzální straně, které jsou prodloužené v celé délce.
Barbula enderesii – viz poznámku u tohoto druhu.

Ilustrace: listy, detail špičky listu, průřez listem, horní buňky čepele.

Didymodon vinealis (Brid.) R.H. Zander – pározub písečný (vousatěnka písečná)

Syn.: Barbula vinealis Brid.

Rostliny v hustých trsech, obvykle rezavě zelené nebo hnědé.

Lodyhy ca. 0.3 – 2.5 cm vysoké.

Listy za sucha přitisklé nebo slabě pokroucené, za vlhka šikmo odstálé, 0.8 – 2.1 mm dlouhé, 2 – 4× delší než široké, báze vejčitá. Okraje dost silně ohrnuté do 55 – 85% délky listu, v horní části dvouvrstevné. Žebro (35–) 45 – 75 µm široké, zabírající 13 – 20 % šířky báze, ventrálně na povrchu s isodiametrickými buňkami téměř v celé délce listu, dorzálně v horních 1/2 – 3/4, na průřezu s dvěma řadami vůdčích buněk a chybějícími ventrálními stereidy, epidermis vyvinuta ventrálně i dorzálně, ve špičce vybíhavé (0–) 5 – 10 (–15) %.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové nebo úhelnaté, rovnoměrně ztlustlé, ca. 6 – 11 µm široké, neprůhledné, papily velmi husté, mnohočetné a slité nebo ve tvaru c. Bazální buňky krátce obdélníkovité, ca. 1.5:1, rovnoměrně ztlustlé.

Vegetativní rozmnožování někdy pomocí drobnolistých větviček v paždí horních listů.

Sporofyt jako u D. acutus.

Ekologie: na stejných místech jako D. acutus.

Rozšíření: Česká rep.: rozšíření není dobře známé pro časté záměny s D. insulanus; patrně velmi roztroušeně až vzácně na výhřevných stanovištích v termofytiku. Po revizi podstatné části našich dokladů zatím potvrzen jen z Prahy (Zlíchov), Hlubokého údolí u Náměště na Hané a od Moravského Krumlova.
Celkové: Evropa (zejména mediterránní oblast), severní Afrika, dále udáván z Blízkého a Středního východu, Střední Asie, Austrálie, Oceánie, Severní, Střední a Jižní Ameriky.

Variabilita: druh je značně variabilní v celkové délce listů a poměru délky k šířce, menší variabilita je i v míře papilnatosti listů a tvaru papil.

Možné záměny: Didymodon acutus – liší se téměř hladkými buňkami listů, jednovrstevnými okraji, obvykle přítomnými ventrálními stereidy a pouze jednou řadou vůdčích buněk.
Didymodon insulanus – liší se méně vybíhavým žebrem, obvykle delšími, za sucha kadeřavými listy a méně ohrnutými okraji, v horní části plochými.
Didymodon luridus – liší se téměř hladkými buňkami, obvykle relativně kratšími listy, jednovrstevnými okraji a tupými perichaetiálními listy.

Ilustrace: listy, průřez listem, horní buňky čepele, dorzální povrchové buňky žebra v hor. části.

Poznámky k verzi:

Verze: 1.0 (25.1.2004) Převedení textu do html a drobné úpravy rukopisu, vytvořeného v první verzi v r. 1997 a podstatněji aktualizovaného v r. 2000.

Verze: 2.0 (5.3.2004) Přidání obrázků. Obrázky autora jsou z výše uvedené publikace se svolením vlastníka copyrightu, jímž je BRYOLICH - Schweizerische Vereinigung für Bryologie und Lichenologie.

Verze: 2.0.1 (25.11.2005): Doplnění lokalit Didymodon glaucus a D. cordatus.