Tortula Hedw. – kroucenec

Syn.: Desmatodon Brid., Phascum [L. ex] Hedw. p. pte., Pottia ([Ehrh. ex] Rchb.) [Ehrh. ex] Fürnr. p. pte., Mildeella Limpr., hom. illeg., Protobryum J. Guerra & M.J. Cano

Rostliny v obvykle nízkých polštářích nebo trsech, zelené v horní části, hnědavé naspodu.

Lodyhy 2 – 20 mm vysoké, střední svazek obvykle přítomen, sklerodermis i hyalodermis chybí.

Axilární vlásky tvořeny 3 – 10 hyalinními tenkostěnnými buňkami, bazální někdy silnostěnné.

Listy za sucha přitisklé, někdy pokroucené, za vlhka slabě až silně odstálé, jazykovité až jazykovitě kopinaté, 1 – 5 mm dlouhé, čepel jednovrstevná. Okraje obvykle ohrnuté, vzácně ploché, celokrajné, vzácněji pod špičkou zoubkaté, jednovrstevné. Žebro téměř vždy vybíhavé (hrotitě nebo v hyalinní hladký chlup), na povrchu ventrálně s isodiametrickými buňkami, obvykle přecházejícími z čepele, někdy buňky nafouklé, dorzálně buňky obdélníkové až prodloužené, hladké nebo papilnaté (obvykle kónickými papilami). Na průřezu jedna až dvě řady vůdčích buněk, svazek hydroidů, pouze dorzální stereidy, epidermis vyvinuta ventrálně i dorzálně (někdy pouze po stranách).

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové nebo šestiboké, 10 – 20 (–25) µm široké, ± tenkostěnné, obvykle hustě neprůhledně papilnaté c-tvarými papilami, vzácněji buňky slabě papilnaté nebo hladké. Na okraji, zejména ve spodní části listu, čepel často lemována silnostěnnými, méně papilnatými, někdy prodlouženými buňkami. Bazální buňky slabě až silně odlišené, obdélníkové, hladké, tenkostěnné, někdy hyalinní.

Vegetativní rozmnožování chybí.

Obvykle jednodomé, autoické nebo paroické. Gametangia terminální, perichaetiální listy slabě rozlišené.

Štět různě dlouhý, kratší než tobolka nebo prodloužený, do 2.5 cm.

Tobolka obvykle vzpřímená, vzácněji prohnutá nebo nachýlená, vejčitá, válcovitě vejčitá až dlouze válcovitá, stegokarpní nebo kleistokarpní. Prstenec obvykle neloupavý, víčko (pokud rozlišeno) krátce až velmi dlouze kuželovité, čepička kápovitá, hladká.

Obústí variabilní délky, tvořené 32 rovnými nebo levotočivě zkroucenými oranžovými, papilnatými zuby na různě dlouhé bazální membráně nebo 16 rovnými, hyalinními, papilnatými zuby, často redukovanými, nebo zcela chybí.

Výtrusy ca. 10 – 40 µm, hladké až silně papilnaté.

Široce rozšířený kosmopolitní rod, v pojetí Zandera (1993) celkově 160 – 200 druhů, v Evropě ca. 35 druhů.

Literatura:

Guerra J., Jiménez M.N., Ros R.M. & Carrión J.S.. 1991. El género Phascum (Pottiaceae) en la Península Ibérica. Cryptogamie: Bryologie, Lichénologie 12(4) [1991]: 379–423.

Häusler M. (1984): Die selteneren Tortula-Arten der Sektion Cuneifoliae in Deutschland. Bryol. Beitr. 3 [1984]: 1–22.

Zander R.H. 1993. Genera of the Pottiaceae: mosses of harsh environments. Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences 32: vi + 378 pp.

Pozn.: Zander (1993) prezentoval revoluční pojetí rodu, když zahrnul v Evropě tradičně rozlišované rody Desmatodon a část rodů Phascum a Pottia a naopak znovu ustavil rod Syntrichia, v předcházejících letech s rodem Tortula všeobecně slučovaný. Oprávněnost tohoto pojetí rodu bude muset být v budoucnu testována molekulárními metodami, ale přes svou nezvyklost je přijatelnější než tradiční vymezení těchto rodů. Velmi sporné je ovšem navrhované Zanderovo infraspecifické členění (sect. Tortula zahrnující z našich druhů T. subulata, T. muralis agg., T. atrovirens, T. hoppeana a sect. Pottia ([Ehrh. ex] Rchb.) Kindb. s druhy T. acaulon, T. cernua, T. modica, T. lanceola, T. mucronifolia, T. protobryoides, T. truncata). Proto je zde od infragenerického členění upuštěno.

Klíč k určení druhů (pro sterilní rostliny)

Klíč k určení druhů (pro plodné rostliny)

Tortula acaulon ([L. ex] With.) R.H. Zander – kroucenec bezštětý (nepukavka bodlavá)

Syn.: Phascum cuspidatum [Schreb. ex] Hedw., Phascum acaulon [L. ex] With., Pottia cuspidata ([Schreb. ex] Hedw.) Mitt.

Rostliny ± poupátkovité, tvořící řídké až husté porosty, zelené nebo nažloutlé.

Lodyhy různě dlouhé, ca. 1 – 9 mm, střední svazek slabý, sklerodermis chybí.

Listy za sucha volně přiléhající, někdy šroubovitě stočené, za vlhka mírně odstávající, vejčité až vejčitě kopinaté, ca. 1 – 2.5 mm dlouhé. Okraje ohrnuté, celokrajné, jednovrstevné. Žebro hrotitě vybíhavé, někdy vybíhající v hyalinní chlup, na povrchu ventrálně s obdélníkovitými nebo téměř isodiametrickými, někdy vystouplými, téměř hladkými nebo papilnatými buňkami, dorzálně buňky prodloužené.

Buňky v horní části listu krátce obdélníkovité, šestiboké nebo čtvercové, 10 – 20 × 12 – 30 µm, tenkostěnné nebo slabě rovnoměrně ztlustlé, slabě až silně papilnaté c-tvarými a kroužkovitými papilami. Bazální buňky obdélníkovité, obvykle hyalinní, hladké.

Autoický nebo paroický. Perichaetiální listy silně zvětšené (až 4 mm dlouhé), většinou kryjící sporofyt.

Štět přímý nebo zakřivený, obvykle 150 – 400 µm dlouhý, vzácně delší, přes 0.5 mm.

Tobolka kulovitá až vejčitá, kleistokarpní, s krátkým naznačeným víčkem. Čepička kápovitá nebo mitrovitá, hladká. Obústí chybí.

Výtrusy 20 – 30 µm, silně papilnaté.

Ekologie: na holé zemi na otevřených stanovištích od nížin do montánních poloh, bez vyhraněných nároků na obsah bází v substrátu.

Rozšíření: Česká rep.: obecný v celém území.
Celkové: kosmopolitní s výjimkou jihovýchodní Asie a Austrálie.

Variabilita: druh extrémně variabilní ve znacích gametofytu i sporofytu. Z popsaných infraspecifických taxonů je nutné zmínit var. papillosa (Lindb.) R.H. Zander, lišící se od typu poněkud menšími, hustě papilnatými buňkami, které jsou na žebru lahvicovité (průřez!); v nominátním poddruhu pak var. pilifera ([Schreb. ex] Hedw.) R.H. Zander s žebrem vybíhajícím v hyalinní chlup >0.4 mm dlouhý, rostoucí na exponovaných teplých stanovištích a var. schreberiana (Dicks.) R.H. Zander s prodlouženými větvenými lodyžkami. Naopak var. curviseta (Dicks.) R.H. Zander s delším, zakřiveným štětem jako u Microbryum curvicolle a var. mitraeformis (Limpr.) R.H. Zander jsou s typem spojeny tolika přechody (variabilita je obvykle značná i uvnitř jedné položky), že nemají patrně taxonomické opodstatnění.

Možné záměny: Microbryum curvicolle – liší se podstatně menším vzrůstem, červenohnědou barvou, papilnatou čepičkou a méně papilnatými sporami.
Microbryum floerkeanum – liší se stejnými znaky jako M. curvicolle a obvykle též mnohem kratším štětem (obvykle < 150 µm).
Tortula protobryoides – viz poznámku pod tímto druhem.
Physcomitrella patens – viz poznámku pod tímto druhem.

Tortula atrovirens (Sm.) Lindb. – kroucenec tmavý

Syn.: Desmatodon convolutus (Brid.) Grout

Rostliny drobné, tvořící obvykle husté porosty, zelenohnědé až hnědé.

Lodyhy nízké, do ca. 2 mm, střední svazek vyvinut, sklerodermis chybí.

Listy za sucha spirálně pokroucené, připomínající r. Pseudocrossidium, za vlhka odstávající, obkopinaté až obvejčité, postupně zašpičatělé. Okraje ohrnuté, celokrajné, jednovrstevné. Žebro silné, rozšířené v horní části, končící v nasazené špičce, na povrchu ventrálně s nafouklými, silně papilnatými isodiametrickými buňkami přecházejícími z čepele (jako u r. Crossidium), dorzálně buňky prodloužené, hladké.

Buňky v horní části listu čtvercové nebo šestiboké, 10 – 12 µm široké, tenkostěnné, neprůhledně silně papilnaté nepravidelně c-tvarými papilami. Bazální buňky krátce obdélníkovité, tenkostěnné, hyalinní, hladké.

Perichaetiální listy podobné lodyžním.

Štět přímý, ca. 0.8 – 1.0 cm dlouhý, dole červenohnědý, nahoře žlutý.

Tobolka vzpřímená, elipsoidní až válcovitá, čepička kápovitá, víčko kuželovitě zobánkaté.

Obústí tvořeno 16 ± přímými, k bázi nepravidelně dělenými a perforovanými, oranžovými, vysoce papilnatými zuby, do ca. 400 µm vysoké, bazální membrána ca. 50 µm vysoká.

Výtrusy nepravidelně oválné, 17 – 24 µm, jemně papilnaté.

Ekologie: teplomilný druh na bazické jílovité zemi na otevřených stanovištích, ve skulinách výslunných bazických skal.

Rozšíření: Česká rep.: dosud doložena pouze od Libčic (1898) a z Křivoklátska (Skryje, 1974).
Celkové: Evropa kromě severní a severovýchodní, Makaronésie, Afrika, Blízký Východ, jihovýchodní Asie, Čína, Austrálie a Oceánie, USA, Mexiko.

Variabilita: nepříliš variabilní druh.

Možné záměny: prakticky nezaměnitelný druh. Nejvíce podobné taxony Tortula lingulata a T.  muralis nemají výrazně rozšířené žebro v horní části listu a mají menší výtrusy, T. muralis má pak většinou více vybíhavé žebro.

Tortula cernua (Huebener) Lindb. – kroucenec nicí (křivenec nící)

Syn.: Desmatodon cernuus (Huebener) Bruch & Schimp.

Rostliny tvořící obvykle husté porosty, zelené až žlutozelené.

Lodyhy krátké, do 1 – 5 mm, střední svazek velmi slabý, sklerodermis chybí.

Listy za sucha volně přiléhající, za vlhka mírně odstávající, jazykovitě kopinaté, postupně zašpičatělé. Okraje ohrnuté, celokrajné, pod špičkou vybíhajícími rohy buněk drobně zoubkaté, v dolní části dvouvrstevné. Žebro krátce nebo hrotitě vybíhavé, na povrchu ventrálně s obdélníkovitými buňkami, dorzálně buňky prodloužené, hladké.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové, šestiboké nebo rhombické, 15 – 25 µm široké, tenkostěnné, někdy mírně rovnoměrně ztlustlé, hladké nebo slabě papilnaté drobnými papilami. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, tenkostěnné, slabě nafouklé, hyalinní, hladké.

Autoický nebo paroický. Perichaetiální listy slabě zvětšené.

Štět přímý, u dlouhoštětých forem poněkud zprohýbaný, ca. 0.5 – 2.5 cm dlouhý, žlutý až hnědooranžový.

Tobolka zakřivená, asymetrická, vejčitá. Čepička kápovitá, víčko šikmo kuželovitě zobánkaté.

Obústí jako u Tortula euryphylla, bazální membrána ca. 100 µm vysoká.

Výtrusy nepravidelně oválné, (24–) 29 – 44 µm, jemně až hrubě papilnaté.

Ekologie: písčité půdy na bazických substrátech, ve skulinách zdí, ve střední Evropě nejčastěji ve středních polohách.

Rozšíření: Česká rep.: výskyt druhu je značně efemerní, nepodařilo se jej ověřit na žádné z historických lokalit (jediná doložená z Opolence u Vimperka, historické údaje z Jánských Lázní v Krkonoších).
Celkové: Evropa s výjimkou jihu, severní a střední Asie, Čína, Severní Amerika, Grónsko, Island.

Variabilita: druh dosti variabilní, jak ve znacích sporofytu, tak gametofytu.

Možné záměny: v plodném stavu díky tvaru tobolky nezaměnitelný s našimi ostatními příbuznými druhy, sterilní se od podobných druhů rodu Tortula liší lemovanými dvouvrstevnými okraji listů, od Henediella heimii pak ± zelenou barvou a dvouvrstevným okrajem.

Tortula hoppeana (Schultz) Ochyra – kroucenec širolistý (křivenec širolistý)

Syn.: Desmatodon latifolius (Hedw.) Brid., Tortula euryphylla R.H. Zander, hom. illeg., Tortula eucalyptrata Lindb.

Rostliny tvořící obvykle husté porosty, zelené až zelenohnědé.

Lodyhy nepříliš dlouhé, do ca. 5 mm, střední svazek vyvinut, sklerodermis chybí.

Listy za sucha nepravidelně pokroucené, za vlhka mírně odstávající, vejčitě kopinaté až jazykovité, poněkud vyduté. Okraje ohrnuté, celokrajné, jednovrstevné. Žebro obvykle hrotitě vybíhavé, někdy vybíhavé v hyalinní chlup nebo končící pod špičkou, na povrchu ventrálně s isodiametrickými papilnatými buňkami přecházejícími z čepele, dorzálně buňky prodloužené, papilnaté kónickými papilami.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové až šestiboké, 13 – 18 µm široké, tenkostěnné, někdy poněkud ztlustlé v rozích, papilnaté nepravidelně c-tvarými, vzácněji kroužkovitými papilami. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, tenkostěnné, slabě nafouklé, hyalinní, hladké.

Autoický nebo paroický. Perichaetiální listy slabě zvětšené.

Štět přímý, u dlouhoštětých forem poněkud zprohýbaný, 0.5 – 2.5 cm dlouhý, žlutý až hnědý.

Tobolka vzpřímená, dlouze válcovitá, pod víčkem 1 – 3 řady drobných ± neloupavých buněk. Čepička kápovitá, víčko kuželovitě zobánkaté.

Obústí tvořeno 16 ± přímými, za sucha dovnitř vehnutými, téměř k bázi nepravidelně dělenými nebo perforovanými, oranžovými, papilnatými zuby, do ca. 350 µm vysoké, bazální membrána ca. 40 – 50 µm vysoká.

Výtrusy nepravidelně oválné, 18 – 22 µm, jemně zrnitě papilnaté.

Ekologie: horský druh rostoucí na humusu nejčastěji ve štěrbinách mírně bazických skal, též nitrofilní.

Rozšíření: Česká rep.: Krkonoše (Kotel, Obří důl), Hrubý Jeseník (Velká kotlina, Petrovy kameny, Branná). Var. muticus byla zatím zjištěna pouze na Kotli.
Celkové: Evropa, Kavkaz, severní a střední Asie, Čína, Severní Amerika, Grónsko.

Variabilita: druh velmi variabilní, zejména ve tvaru listů a vybíhavosti žebra, rostliny s listy s nasazenou špičkou a žebrem končícím obvykle pod špičkou jsou popisovány jako Desmatodon latifolius var. muticus (Brid.) Brid., rostliny s žebrem vybíhajícím v hyalinní chlup zase jako Desmatodon latifolius var. pilifer (Dicks.) Rabenh. Rovněž velmi variabilní je délka štětu a velikost tobolky.

Možné záměny:v plodném stavu se od našich ostatních příbuzných druhů rodu Tortula liší charakteristickou kombinací tvaru tobolky a obústních zubů, sterilní se od nejpodobnějších druhů (zejména Tortula lanceola, T. protobryoides, T. modica) liší poněkud odlišným průřezem žebra a nenafouklými ventrálními buňkami na povrchu žebra.
Tortula muralis – liší se poněkud jiným tvarem listů a hladkými, menšími a více papilnatými horními buňkami čepele.

Nomenklatorická poznámka: Jméno Tortula latifolia má v rodu Tortula prioritu pro taxon, který v našem zpracování řadíme do rodu Syntrichia, proto navrhl Zander (1993) nové jméno Tortula euryphylla. To je však nadbytečné, jak ukázaly Cano & Gallego (2003). Bohužel i jméno Tortula eucalyptrata Lindb., které pro druh autorky použily, není nejstarším použitelným jménem. Tím je podle Ochyry (2004) právě Tortula hoppeana.

Tortula inermis (Brid.) Mont. – kroucenec bezbranný

Syn.: Syntrichia inermis (Brid.) Bruch, Syntrichia subulata var. inermis Brid.

Rostliny v obvykle řídkých porostech, hnědozelené až hnědočervené.

Lodyhy nízké, obvykle do 5 (–10) mm dlouhé, střední svazek přítomen, sklerodermis slabá, hyalodermis chybí.

Listy za sucha vehnuté, často spirálně stočené, za vlhka šikmo odstávající, 2 – 3.5 mm dlouhé, jazykovité až jazykovitě kopinaté, čepel poněkud zúžená pod středem a na bázi. Okraje ohrnuté v celé délce listu, celokrajné, jednovrstevné. Žebro dosti silné, kratičce hrotitě vybíhavé, s isodiametrickými ventrálními povrchovými buňkami přecházejícími z čepele, dorzálně buňky prodloužené, hladké.

Buňky v horní části listu zaobleně šestiboké, 10 – 14 µm široké, tenkostěnné, hustě, většinou neprůhledně papilnaté c-tvarými papilami, na okraji bez lemu. Bazální buňky odlišené, tvořící okénka u žebra, obdélníkovité, poněkud nafouklé, tenkostěnné, hyalinní, hladké, u okraje buňky užší.

Autoická. Perichaetiální listy podobné lodyžním.

Štět přímý, ca. 1.0 – 2.0 cm dlouhý, hnědooranžový nebo hnědočervený.

Tobolka vzpřímená, většinou slabě prohnutá, dlouze válcovitá, hladká, hnědá, prstenec tvořený nafouklými neloupavými buňkami. Víčko dlouze zobanitě kuželovité, čepička kápovitá, hladká.

Obústí až 2.5 × levotočivě zkroucené, tvořené ca. 32 žlutooranžovými, vysoce papilnatými zuby, ca. 1500 – 1800 µm vysoké včetně ca. 700 – 1000 µm vysoké bazální membrány.

Výtrusy 13 – 18 µm, jemně papilnaté.

Ekologie: na bazické jílovité zemi na otevřených, výslunných stanovištích v xerotermních oblastech.

Rozšíření: Česká rep.: jediný historický a doložený údaj ze Sedlce u Prahy (1896).
Celkové: Evropa (hojná v mediterránní oblasti, zasahuje do stř. Evropy – Německo, Slovensko, Maďarsko?), severní Afrika, Blízký a Střední Východ, jihovýchodní Asie (?), Čína, Severní a Střední Amerika.

Variabilita: druh nepříliš variabilní.

Možné záměny: T. subulata var. subinermis – liší se méně ohrnutými listy, žebrem na dorzální straně papilnatým a živě zelenou barvou (T. inermis je spíše rezavo-hnědozelená).

Tortula lanceola R.H. Zander – kroucenec kopinatý (pozemnička kopinatá)

Syn.: Pottia lanceolata (Hedw.) Müll. Hal.

Rostliny volně nebo hustě rostoucí v porostech, zelené až hnědozelené.

Lodyhy ca. 2 – 4 mm dlouhé, střední svazek slabý, sklerodermis chybí.

Listy nahloučené zejména v horní části lodyžky, podlouhle vejčitě kopinaté, ca. 1.3 – 2.0 mm dlouhé. Okraje ohrnuté, celokrajné, jednovrstevné. Žebro hrotitě vybíhavé, na povrchu ventrálně s isodiametrickými, nafouklými a papilnatými buňkami, dorzálně buňky prodloužené.

Buňky v horní části listu šestiboké až krátce obdélníkovité, 12 – 20 µm široké, ± tenkostěnné, téměř hladké až slabě papilnaté drobnými kónickými papilami. Bazální buňky obdélníkovité, hyalinní, hladké.

Autoická nebo paroická. Perichaetiální listy zvětšené.

Štět přímý, ca. 4 – 7.5 mm dlouhý, hnědý až hnědooranžový.

Tobolka vzpřímená, podlouhle vejčitá, za sucha slabě rýhovaná. Prstenec přítomen, víčko šikmo zobanité, čepička kápovitá, hladká.

Obústí vyvinuté, tvořené 16 nepravidelně dělenými hyalinními papilnatými zuby, až 450 µm dlouhými, na poměrně vysoké bazální membráně (až 100 µm).

Výtrusy ± vejčité, 18 – 28 µm, zrnitě papilnaté.

Ekologie: stejná jako u T. modica.

Rozšíření: Česká rep.: v teplých oblastech na bazických substrátech hojná, v mezofytiku velmi roztroušeně.
Celkové: Evropa, Makaronésie, severní Afrika, Blízký východ, Kavkaz, Čína, Japonsko, Severní Amerika.

Variabilita: poněkud variabilní ve tvaru listů i tobolek, jakož i délce obústí.

Možné záměny: plodná prakticky nezaměnitelná, sterilní dobře rozeznatelná podle nápadně nafouklých papilnatých buněk na ventrálním povrchu žebra.

Ilustrace: BFNA.

Tortula modica R.H. Zander – kroucenec prostřední (pozemnička prostřední)

Syn.: Pottia intermedia (Turn.) Fürnr.

Rostliny drobné, růžicovitě olistěné v horní části, v řídkých až hustých porostech, obvykle nahnědlé nebo hnědozelené.

Lodyhy ca. 2 – 6 mm dlouhé, střední svazek vyvinut, sklerodermis chybí.

Listy podlouhle vejčitě kopinaté, ca. 1.5 – 2.0 mm dlouhé. Okraje ohrnuté, celokrajné, jednovrstevné. Žebro hrotitě vybíhavé, na povrchu ventrálně s velmi krátce obdélníkovitými nebo isodiametrickými, mírně nafouklými, téměř hladkými buňkami, dorzálně buňky prodloužené.

Buňky v horní části listu šestiboké až krátce obdélníkovité, 15 – 22 µm široké, tenkostěnné, hladké nebo velmi slabě papilnaté drobnými kónickými papilami. Bazální buňky obdélníkovité, hyalinní, hladké.

Autoická. Perichaetiální listy zvětšené.

Štět přímý, ca. 3 – 6 mm dlouhý, hnědý až hnědooranžový.

Tobolka vzpřímená, podlouhle vejčitá až pohárkovitá s ústím stejně širokým jako horní část nebo slabě zúženým, za sucha slabě rýhovaná. Prstenec přítomen, obústí chybí nebo rudimentární ve formě bazální membrány, víčko šikmo zobanité, čepička kápovitá, hladká.

Výtrusy ± vejčité, 24 – 34 µm, zrnitě papilnaté.

Ekologie: na výslunných místech na obnažené zemi, ve skulinách slunných bazických skal, bazifilnější a teplomilnější než T. truncata.

Rozšíření: Česká rep.: v teplých oblastech na bazických substrátech hojně roztroušená, místy hojná, v ostatních oblastech dosti ojediněle.
Celkové: Evropa, severní Afrika, Blízký východ, Kavkaz, Čína, Japonsko, Severní Amerika, Austrálie.

Variabilita: určitá variabilita je ve tvaru tobolky a celkovém habitu rostliny v závislosti na stanovišti.

Možné záměny: Tortula truncata – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: BFNA.

Tortula mucronifolia Schwägr. – kroucenec hrotitý (rourkatec hrotitý)

Syn.: Syntrichia mucronifolia (Schwägr.) Brid., Tortula subulata var. laevifolia Lindb.

Rostliny v hustých porostech, zelené nebo hnědozelené.

Lodyhy obvykle do 5 – 10 mm dlouhé, střední svazek přítomen, sklerodermis slabá, hyalodermis chybí.

Listy za sucha nepravidelně pokroucené a vehnuté, za vlhka poněkud odstávající, podlouhle vejčitě kopinaté, až 5.5 mm dlouhé, špička kopinatá. Okraje ohrnuté ve spodní části, celokrajné, jednovrstevné. Žebro hrotitě vybíhavé, s isodiametrickými až obdélníkovitými ventrálními povrchovými buňkami přecházejícími z čepele, dorzálně buňky prodloužené, hladké.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové, šestiboké nebo rhombické, (12–) 14 – 20 (–25) µm široké, ± tenkostěnné, hladké nebo velmi jemně papilnaté, na okraji většinou lem tvořený silnostěnnými, zcela hladkými, poněkud užšími buňkami. Bazální buňky odlišené, dlouze obdélníkovité, nafouklé, tenkostěnné, hyalinní, hladké.

Autoický nebo synoický. Perichaetiální listy téměř nerozlišené, podobné lodyžním.

Štět přímý, ca. 0.6 – 1.2 cm dlouhý, žlutý, ve stáří hnědooranžový.

Tobolka vzpřímená, často slabě prohnutá, dlouze válcovitá, hladká, hnědá, prstenec loupavý, tvořený nafouklými buňkami. Víčko dlouze zobánkatě kuželovité, čepička kápovitá, hladká.

Obústí ca. 1.5 – 2.5 × levotočivě zkroucené, tvořené ca. 32, žlutooranžovými, vysoce papilnatými zuby, ca. 700 – 1500 µm vysoké včetně ca. 350 -500 µm vysoké bazální membrány.

Výtrusy 15 – 20 µm, jemně papilnaté.

Ekologie: horský druh rostoucí obvykle ve štěrbinách bázemi bohatých skal a kamenů.

Rozšíření: Česká rep.: Hrubý Jeseník – Petrovy kameny.
Celkové: severní, střední a východní Evropa, Kavkaz, severní, střední a východní Asie, Severní Amerika, Grónsko.

Variabilita: druh poněkud variabilní v areolaci listů a sporofytu.

Možné záměny: T. subulata var. graeffii – liší se slabě papilnatými buňkami, odlišení však není zcela jednoznačné. Habitem na svých stanovištích zaměnitelný s druhem Tortula hoppeana, který se liší papilnatými, neprůsvitnými buňkami.

Tortula muralis Hedw. – kroucenec zední

Rostliny v obvykle hustých porostech nebo polštářích, zelené, na exponovaných stanovištích hnědé.

Lodyhy nízké, obvykle do 5 mm dlouhé, střední svazek přítomen, sklerodermis slabá, hyalodermis chybí.

Listy za sucha přitisklé, nepravidelně, vzácněji spirálně pokroucené, za vlhka odstávající, podlouhle vejčité až dlouze jazykovité se slabě zúženou bází. Špička zaokrouhlená, někdy postupně. Okraje ohrnuté téměř ke špičce, celokrajné, jednovrstevné. Žebro poměrně silné, v bazální části někdy zúžené, většinou vybíhající v hyalinní chlup, na stinných stanovištích chlup krátký, někdy žlutý až zelený nebo až žebro končící pod špičkou. Povrchové buňky ventrálně isodiametrické, přecházející z čepele, dorzálně buňky prodloužené, hladké.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové nebo šestiboké, 10 – 15 µm široké, ± tenkostěnné, velmi hustě neprůhledně papilnaté c-tvarými papilami. Na okraji často několik řad silnostěnných, téměř hladkých, isodiametrických buněk. Bazální buňky odlišené, obdélníkovité, tenkostěnné, ± hyalinní, hladké.

Autoická, rostliny ale často nesou pouze antheridia nebo archegonia. Perichaetiální listy téměř nerozlišené nebo poněkud zvětšené a více zúžené směrem k bázi.

Štět přímý, ca. 0.5 – 1.5 cm dlouhý, žlutý, ve stáří purpurově hnědý.

Tobolka slabě nahnutá nebo vzpřímená, válcovitá až vejčitě válcovitá, hladká, hnědá, prstenec loupavý, tvořený nafouklými buňkami. Víčko kuželovité, čepička kápovitá, hladká.

Obústí ca. (150–) 500 – 1200 µm vysoké, tvořené 16 k bázi dělenými, žlutooranžovými až červenými, vysoce papilnatými zuby, které jsou však někdy dosti nepravidelné nebo redukované na bazální membránu. Ramena zubů jsou  nejčastěji pootočená nebo až 1,5 × spirálně levotočivě zkroucená, bazální membrána ca. 30 – 150 (–200) µm vysoká.

Výtrusy ca. 8 – 13 µm, žluté až světle hnědé, hladké nebo jemně zrnité.

Ekologie: na nejrůznějších bazických substrátech, epiliticky nebo ve štěrbinách skal a zdí, vzácně přímo na zemi, na otevřených i stinných, ale ± suchých stanovištích od nížin do horských oblastí.

Rozšíření: Česká rep.: hojná v celém území.
Celkové: kosmopolitní.

Variabilita: morfologicky značně variabilní taxon, nápadná je zejména variabilita v délce vybíhání žebra a v míře vyvinutosti peristomu. V rámci T. muralis bylo popsáno mnoho infraspecifických taxonů, v současné době většina autorů rozeznává dva taxony, hodnocené nejčastěji na úrovni variet – var. muralis a var. aestiva (Brid. ex) Hedw. T. muralis var. aestiva se od nominátní variety odlišuje především kratším vybíháním žebra, které je často spíše žlutavé než hyalinní, a celkově drobnějšími listy; roste častěji na stinnějších a mírně vlhčích stanovištích než var. muralis, ale byly pozorovány i směsné porosty obou variet. Ačkoli kultivační pokusy prokázaly genetickou podmíněnost míry vybíhání žebra u T. muralis, přechodné typy mezi oběma varietami jsou poměrně časté. Do agregátu T. muralis je nutné zařadit také taxon T. obtusifolia (Schwägr.) Mathieu (T. muralis subsp. obtusifolia (Schwägr.) Culm.), který zahrnuje rostliny s pouze krátce vybíhavým žebrem nebo nasazenou špičkou, redukovaným peristomem a výrazně spirálním olistěním za sucha. V Evropě se tento taxon vyskytuje poměrně vzácně, nejspíše výhradně na primárních stanovištích, obvykle v horách, vzácněji ale také ve středních polohách; nejčastějším udávaným substrátem je andesit nebo vápnité břidlice. Vymezení taxonu proti T. muralis ale není ostré, nejsou vzácné položky rostlin přechodných nebo rostlin kombinujících znaky obou taxonů. T. obtusifolia nelze tedy považovat za samostatný druh, alternativně bylo navrženo hodnocení na úrovni poddruhu T. muralis. Na našem území dosud patrně nebyly nalezeny vyhraněné formy všemi znaky jednoznačně odpovídající T. obtusifolia (tj. rostliny zcela bezchlupé, se silně redukovaným obústím s ojedinělými zuby), byly sbírány pouze rostliny přechodné k T. muralis (vápence v Moravském krase, pískovce u Kralup n. Vltavou). Také dostupné studované položky, které k T. obtusifolia přiřazovali ostatní autoři, patří spíše k rostlinám přechodným (např. Velenovského sběry z pískovců u Kralup n. Vltavou; dle popisů v literatuře pravděpodobně platí i pro rostliny, které tento autor udává z vápenců Českého krasu, nebo pro Podpěrovy údaje z vápenců u Mikulova). Výskyt vyhraněných forem T. obtusifolia na našem území ale nelze vyloučit, je totiž známá z okolních zemí – z Německa, Rakouska a Slovenska (zde roste i ve středních polohách). Taxonomii komplexu T. muralis dále komplikuje velká genetická diverzita (na základě studia chloroplastové DNA byly detekovány samostatné linie, které pravděpodobně odpovídají kryptickým druhům (Werner & Guerra 2004), a také existence několika chromozomových ras.

Možné záměny: Tortula lingulata – viz poznámku pod tímto druhem.
Tortula hoppeana – viz poznámku pod tímto druhem.
Tortula atrovirens – viz poznámku pod tímto druhem.

Mikrofotografie: var. muralis – habitus plodných rostlin za sucha, habitus rostlin za vlhka, list, obústí; var. aestiva – listy, špička listu.

Tortula lingulata Lindb. – kroucenec jazykovitý

Rostliny obvykle v nízkých rozvolněných porostech, živě zelené.

Lodyhy nízké, obvykle do 5 mm dlouhé, střední svazek přítomen, sklerodermis slabá, hyalodermis chybí.

Listy za sucha přitisklé, slabě nepravidelně pokroucené, za vlhka odstávající, podlouhle vejčité až jazykovité se slabě zúženou bází. Špička zaokrouhlená (někdy postupně), často také s velmi krátkou nasazenou špičkou. Okraje ohrnuté téměř ke špičce, celokrajné, jednovrstevné. Žebro v bazální části někdy zúžené, většinou končící ve špičce listu (vzácněji končící před špičkou nebo naopak velmi krátce vybíhavé). Povrchové buňky ventrálně isodiametrické, přecházející z čepele, dorzálně buňky prodloužené, hladké.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové nebo šestiboké, 10 – 15 µm široké, ± tenkostěnné, velmi hustě neprůhledně papilnaté c-tvarými papilami. Na okraji několik řad silnostěnných, téměř hladkých, isodiametrických buněk. Bazální buňky odlišené, obdélníkovité, tenkostěnné, ± hyalinní, hladké.

Autoická, rostliny ale často nesou pouze antheridia nebo archegonia. Perichaetiální listy téměř nerozlišené, nebo poněkud zvětšené a relativně širší, k bázi naopak více zúžené.

Štět přímý, ca. 0.3 – 1 cm dlouhý, žlutý, ve stáří purpurově hnědý.

Tobolka vzpřímená, válcovitá až vejčitě válcovitá, hladká, hnědá, prstenec loupavý, tvořený nafouklými buňkami. Víčko krátce kuželovité, čepička kápovitá, hladká.

Obústí žlutooranžové, ca. (100 –) 140 – 280 (– 350) µm vysoké, tvořené 16 nepravidelnými, slabě pootočenými, vysoce papilnatými zuby, které jsou nepravidelně dělené ve dvě ramena, bazální membrána ca. 25 – 90 µm vysoká.

Výtrusy (10–) 11 – 15 (–18,5) µm, žluté až hnědavé, hladké nebo jemně zrnité.

Ekologie: epilit, známa pouze z pískovců, na neutrálních až mírně bazických, mezických stanovištích, patrně pouze v nižších polohách.

Rozšíření: Česká rep.: známa pouze z jediné lokality poblíž žel. trati u Hřívčic na Lounsku, kde roste na karbonských arkózových pískovcích. Lokalitu objevil v polovině minulého století Pilous, T. lingulata zde byla recentně potvrzena, ale její populace je slabá.
Celkové: Evropa (dosti vzácně, hojnější v Pobaltí), nejistý je výskyt v Asii a Severní Americe.

Variabilita: Poměrně variabilní je tvar špičky listu a délka lemu listu, které někdy kolísají i v rámci jedné rostliny, při určování je tedy nutné prohlédnout více listů. České rostliny jsou morfologicky prakticky identické se studovanými rostlinami z Pobaltí, mírně se odlišují pouze některými znaky sporofytu (poněkud delším štětem, užší a relativně delší tobolkou, a užším víčkem).

Možné záměny: Tortula muralis – většinou snadno odlišitelná více vybíhavým žebrem, popř. ostatními znaky uvedenými v klíči. Problematické může být odlišení od rostlin s málo vybíhavým žebrem a redukovaným obústím, označovaných jako T. obtusifolia; některé formy těchto rostlin totiž vzácněji mohou mít listy se špičkou připomínající T. lingulata, a ojediněle mohou mít listy i dlouze lemované; v takovém případě se oba taxony nejlépe odliší velikostí výtrusů. Na našem území však zatím takové rostliny nebyly nalezeny.
Tortula atrovirens – viz poznámku pod tímto druhem

Mikrofotografie: habitus plodných rostlin za vlhka, habitus sterilních rostlin za vlhka, listy, špička listů, obústí.

Tortula protobryoides R.H. Zander – kroucenec mechovitý (pozemnička mechovitá)

Syn.: Pottia bryoides (Dicks.) Mitt., Mildeella bryoides (Dicks.) Limpr., Phascum bryoides Dicks., Protobryum bryoides (Dicks.) J. Guerra & Cano

Rostliny obvykle v hustých porostech nebo vtroušené mezi jinými mechy, zelené, vzácněji zelenohnědé.

Lodyhy krátké nebo prodloužené, do ca. 5 mm, střední svazek vyvinut, sklerodermis částečně vyvinuta.

Listy podlouhle vejčitě kopinaté, ca. 1.2 – 2.0 mm dlouhé. Okraje ohrnuté, celokrajné, jednovrstevné. Žebro hrotitě vybíhavé, na povrchu ventrálně s krátce obdélníkovitými nebo isodiametrickými, vystouplými, papilnatými buňkami, dorzálně buňky prodloužené, slabě papilnaté.

Buňky v horní části listu čtvercovité nebo šestiboké, 13 – 20 µm široké, tenkostěnné, slabě papilnaté kroužkovitými nebo c-tvarými papilami. Bazální buňky obdélníkovité, hyalinní, hladké.

Autoická. Perichaetiální listy silně zvětšené.

Štět přímý, krátký, ca. 1 – 2 mm dlouhý, hnědý až žlutohnědý.

Tobolka ± vzpřímená, dlouze až válcovitě vejčitá, kleistokarpní, s diferencovanými buňkami na bázi odlišeného víčka, za sucha téměř hladká. Čepička kápovitá, hladká.

Obústí tvořené ca. 16 hyalinními, papilnatými, někdy rudimentárními zuby srostlými s vnitřní vrstvou víčka.

Výtrusy ± vejčité, 24 – 30 µm, zrnitě papilnaté.

Ekologie: podobná jako T. lanceola.

Rozšíření: Česká rep.: v teplých oblastech na bazických substrátech roztroušená, v mezofytiku na příhodných stanovištích řídce.
Celkové: Evropa, Makaronésie, severní Afrika, Blízký Východ, Kavkaz, Severní Amerika, Mexiko.

Variabilita: variabilní je zejména délka štětu, který někdy vynáší tobolku značně vysoko, jindy je tobolka téměř ponořená mezi obalnými listy.

Možné záměny: téměř nezaměnitelný druh v plodném stavu, snad jen s Tortula acaulon, které má kratší štět a vejčitou až kulovitou tobolku zcela bez obústí, sterilní velmi podobná Tortula acaulon, liší se poněkud jiným průřezem žebra (viz obr.).

Ilustrace: BFNA.

Tortula subulata Hedw. – kroucenec šídlovitý (rourkatec šídlovitý)

Syn.: Syntrichia subulata (Hedw.) F. Weber & D. Mohr

Rostliny v obvykle hustých porostech, tmavě zelené až hnědozelené.

Lodyhy obvykle do 10 mm dlouhé, střední svazek přítomen, sklerodermis slabá, hyalodermis chybí.

Listy za sucha značně pokroucené, za vlhka šikmo odstávající, téměř jazykovité až ± vejčité, až 5.5 mm dlouhé, špička kopinatá. Okraje ohrnuté ve spodní části, celokrajné nebo nevýrazně zoubkaté vybíhajícími špičkami buněk lemu, jednovrstevné, někdy v lemu dvouvrstevné. Žebro hrotitě vybíhavé, s isodiametrickými až obdélníkovitými ventrálními povrchovými buňkami přecházejícími z čepele, dorzálně buňky prodloužené, papilnaté jednoduchými až větvenými papilami.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové, šestiboké nebo rhombické, 12 – 20 (–25) µm široké, tenkostěnné až slabě rovnoměrně ztlustlé, většinou hustě neprůhledně papilnaté c-tvarými papilami, na okraji ve většině případů lem tvořený silnostěnnými, zcela hladkými, dlouhými a úzkými buňkami. Bazální buňky odlišené, dlouze obdélníkovité, poněkud nafouklé, tenkostěnné, hyalinní, hladké.

Autoická. Perichaetiální listy téměř nerozlišené, podobné lodyžním.

Štět přímý, ca. 1.0 – 1.8 cm dlouhý, žlutý, ve stáří hnědooranžový.

Tobolka vzpřímená, většinou slabě prohnutá, dlouze válcovitá, hladká, hnědá, prstenec tvořený nafouklými buňkami. Víčko dlouze zobanitě kuželovité, čepička kápovitá, hladká.

Obústí až 2.5 × levotočivě zkroucené, tvořený ca. 32 žlutooranžovými, vysoce papilnatými zuby, ca. 900 – 1800 µm vysoké včetně ca. 500 – 900 µm vysoké bazální membrány.

Výtrusy 13 – 16 (–20) µm, velmi jemně papilnaté.

Ekologie: na bazické zemi na většinou otevřených, ± výslunných stanovištích od nížin do podhorských oblastí, často ve štěrbinách zdí.

Rozšíření: Česká rep.: druh hojně roztroušený v celém území.
Celkové: Evropa, Makaronésie, severní Afrika, Kavkaz, Blízký a Střední Východ, Čína, Severní Amerika.

Variabilita: druh značně variabilní v areolaci, tvaru listů i sporofytu. Rostliny s nápadně silným, místy dvouvrstevným lemem, který končí až ve špičce a užšími, postupněji zúženými listy se označují jako var. angustata (Schimp.) Limpr. (=T. schimperi Cano, O. Werner & J. Guerra) (patrně dosti zácně, recentně pouze u Sv. Jana p. Skalou v Českém krasu a nedaleko Synalova na Tišnovsku) , naopak rostliny se slabým, nezřetelným lemem jako var. subinermis (Bruch & Schimp.) Wilson. Taxonomicky nevyjasněný přechod k druhu T. mucronifolia tvoří var. graeffii Warnst. (u nás např. Lazurová hora u Mar. Lázní) ze stinných stanovišť s málo papilnatými, průhlednými buňkami.

Možné záměny: T. mucronifolia – viz poznámku pod tímto druhem.
T. inermis – viz poznámku pod tímto druhem.

Tortula truncata (Hedw.) Mitt. – kroucenec uťatý (pozemnička uťatá)

Syn.: Pottia truncata (Hedw.) Bruch & Schimp., Pottia truncatula auct.

Rostliny drobné, růžicovitě olistěné, jednotlivé nebo v řídkých až hustých porostech, zelené.

Lodyhy velmi krátké, obvykle < 1 mm, střední svazek slabý, sklerodermis chybí.

Listy podlouhle vejčitě kopinaté, do ca. 2 mm dlouhé. Okraje ploché nebo slabě ohrnuté ve spodní části, celokrajné, jednovrstevné. Žebro hrotitě vybíhavé, na povrchu ventrálně s obdélníkovitými, nenafouklými, hladkými buňkami, dorzálně buňky prodloužené.

Buňky v horní části listu šestiboké až krátce obdélníkovité, 15 – 25 µm široké, tenkostěnné, hladké. Bazální buňky obdélníkovité, hyalinní, hladké.

Autoická. Perichaetiální listy poněkud zvětšené.

Štět přímý, ca. 2 – 5 mm dlouhý, žlutý až hnědý.

Tobolka vzpřímená, krátce vejčitá až pohárkovitá, nejširší u ústí, za sucha rýhovaná. Prstenec a obústí chybí, víčko šikmo zobanité, čepička kápovitá, hladká.

Výtrusy ± vejčité, 22 – 30 µm, zrnitě papilnaté.

Ekologie: na polích a jiných otevřených stanovištích s obnaženou zemí, převážně na kyselých substrátech z nížin do montánních poloh.

Rozšíření: Česká rep.: obecný druh na celém území.
Celkové: Evropa, Makaronésie, severní Afrika, Blízký a Střední Východ, Čína, Japonsko, Severní Amerika, Austrálie, N. Zéland.

Variabilita: variabilní je zejména tvar tobolky, která může být velmi drobná, polokulovitá, až poměrně veliká a prodlouženě pohárkovitá. Její tvar se též mění v jednotlivých fenologických stádiích.

Možné záměny: Tortula modica – liší se zejména poněkud nafouklými ventrálními buňkami na povrchu žebra a delší, u ústí poněkud zúženou tobolkou (pozor na variabilitu obou druhů!).
Microbryum davallianum – liší se papilnatými, menšími buňkami listů, kratším, kuželovitým víčkem tobolky a celkově menším vzrůstem a načervenalým zbarvením.

Poznámky k verzi:

Verze 1.2 (18.10.2011): Aktualizace rozšíření.

Verze 1.1 (27.2.2007): Přepracování okruhu Tortula muralis agg. (T. muralis, T. lingulata, T. obtusifolia) a doplnění fotografií k těmto druhům, autor J. Košnar.

Verze 1.0 (25.1.2004): Vytvoření textu.